jueves, octubre 31, 2013

La Paleoneurobiología (Entrevista a Emiliano Bruner)


La Paleoneurobiología humana consiste en el estudio de las estructuras cerebrales de los homínidos fósiles, deduciendo de ahí la evolución del sistema cerebral humano. Sin embargo, dado que el cerebro no fosiliza, lo que se hace es reconstruir  las estructuras cerebrales a partir de las huellas que estas han dejado en los huesos del cráneo. El estudio paleoneurológico se centra, por tanto, en la anatomía de la cavidad craneal, o endocráneo. Esta nos aporta información sobre el tamaño del cerebro, su geometría, la proporción que guardan sus áreas (lóbulos y circunvoluciones), e incluso sobre su sistema vascular superficial, ya que también las arterias y venas dejan huellas sobre la pared interna del cráneo. A partir de estos datos, la Paleoneurología trata de descifrar la manera en que estas características se han ido modificando a lo largo de la evolución, con un interés particular por su relación con posibles cambios cognitivos.

Esta pequeña introducción está tomada del artículo La evolución cerebral de los homínidos, de la revista Investigación y Ciencia, y para aprender más cosas y que nos ilustre sobre esta disciplina de la Paleoneurobiología hemos entrevistado precisamente a su autor, Emiliano Bruner (página web personal), licenciado en Ciencias Biológicas y Doctor en Biología Animal por la Universidad de Roma La Sapienza. Emiliano es responsable de investigación en Paleoneurobiología en el Centro Nacional de Investigación sobre Evolución Humana (CENIEH) en Burgos, y profesor adjunto de Paleoneurología en el Centro de Arqueología Cognitiva de la Universidad de Colorado. Es también vice-secretario del Instituto Italiano de Antropología, y editor asociado del Journal of Anthropological Sciences.
Australophitecus

Pero, además de un brillante investigador que publica en revistas de alto impacto, nos encontramos ante un hombre -¿ tal vez por su origen italiano?- de espíritu renacentista y polifacético. Es un entusiasta de los blogs y de la divulgación científica publicando varios blogs de variados intereses (ver aquí todos sus blogs). Pero es partidario de una divulgación seria y abierta a todo el mundo, y en ese sentido es un defensor de los blogs y no de otras plataformas como las redes sociales, por cuestiones éticas y legales. Por ejemplo, las redes sociales requieren que la gente acepte las condiciones de un contrato privado con una empresa privada con ánimo de lucro para acceder a la información, entregando a esta empresa sus datos. Según el Dr. Bruner, la información debería ser accesible a todos los usuarios de la red, y no sólo a una fracción de ellos (ver sus opiniones sobre la divulgación científica aquí).

Pero el Dr. Bruner también es un músico virtuoso capaz de tocar todo tipo de instrumentos musicales desde la guitarra a percusiones variadas, pasando por instrumentos de viento, incluidas las quenas o el didgeridoo (uno de sus blogs está dedicado a la música). Y no sólo eso, sino que, como se decía del rey (Elvis),  no sólo toca sino que sabe bailar, en este caso el tango. En definitiva, un científico de un espíritu muy abierto con el que ha sido un auténtico placer dialogar.
Paleoneurología

1.- ¿Qué es la Paleoneurobiología y en qué consiste tu trabajo? Dado que los cerebros no fosilizan, ¿Cómo meterse en la mente de nuestros antepasados?

La paleoneurobiología (que, aunque de forma impropia, se suele llamar desde siempre “paleoneurología”) es el estudio de la evolución de la anatomía cerebral a través del registro fósil. Hay paleoneurólogos de muchos grupos zoológicos (desde los peces hasta los dinosaurios), pero yo me dedico en particular a los Homínidos. Al principio, esta disciplina más bien se limitaba a estudiar las variaciones de la capacidad craneal. Luego se han empezado a estudiar las huellas y trazas que algunos elementos anatómicos  dejan en la superficie de la cavidad endocraneal, como arterias y venas, o las circunvoluciones cerebrales. Hoy en día, gracias a las técnicas computadas de reconstrucción y análisis biométricas, los estudios se centran más bien en la forma cerebral, las relaciones espaciales entre los componentes del cerebro, y las relaciones evolutivas entre cerebro y cráneo. Somos primates y necesitamos objetos físicos para agradecer nuestros sentidos, necesitamos “ver” y “tocar” para analizar. Para esto en paleoneurología no se suele trabajar con la cavidad craneal misma, que es un espacio vacío (se le llama “endocráneo”), sino más bien con su molde, es decir su positivo (que se llama “molde endocraneal”). Hasta que estos moldes se hacían físicamente con materiales plásticos, el desarrollo de la disciplina ha sufrido problemas metodológicos que han limitado mucho su desarrollo. En los últimos diez años las estructuras anatómicas se reconstruyen y analizan comúnmente con herramientas digitales como la tomografía computada. Este cambio ha revolucionado lo estudios paleoneurológicos, y este sector ha empezado una nueva etapa de avances. Ahora, está claro que para desarrollar modelos bioestadísticos sólidos no se pueden utilizar los fósiles, que son pocos y fragmentarios. Hay que trabajar en estrecho contacto con anatomía humana y medicina investigando las poblaciones modernas, y luego aplicar a los fósiles los resultados para ver que pasa.

2.-¿Qué nos dice una herramienta del cerebro que la creó?

Una herramienta, en un contexto paleoantropológico , o arqueológico, es como la traza fósil de un proceso cognitivo. Están naciendo nuevos campos de investigación para integrar arqueología y neurociencia. La neuroarqueología estudia los procesos cerebrales asociados a las actividades culturales tal como nos la cuenta el registro arqueológico. La arqueología cognitiva integra modelos actuales en neuropsiquiatría con la evidencia arqueológica. Frederick Coolidge y Thomas Wynn representan hoy en día una referencia en este sentido. Esto es todavía más importante cuando consideramos que las teorías más pioneras en estudios cognitivos (como la teoría de la mente extendida) entregan a la cultura material un papel fundamental en generar y moldear la mente, haciendo parte integrante de la mente misma.

Homo ergaster
3.- Todo el mundo habla de que tenemos un lóbulo frontal más desarrollado que los primates pero tú has propuesto a partir de tus hallazgos que la verdadera diferencia entre humanos y primates está en la áreas parietales. ¿Nos puedes hablar de ello?

Siempre se ha dicho que los estudios evolutivos evidencian cambios importantes en las áreas frontales. Es un caso interesante a nivel de comunicación de la ciencia, porqué a pesar de que siempre se haya afirmado lo mismo … nunca ha existido esta evidencia! Las áreas frontales tienen un papel fundamental, y desde luego tienen que haber presentado cambios relevantes en la evolución humana . Pero prueba de esto no la tenemos. A nivel de morfología general, el patrón anatómico de circunvoluciones frontales es el mismo en todas las especies humanas extintas, desde dos millones de años. A nivel de proporciones y volumen, humanos modernos y Neandertales comparten los mismos valores. Y si comparamos humanos con simios antropomorfos existe un largo debate entre los neurocientíficos, con los que afirman que hay diferencias patentes y los que las niegan. Si vamos a la forma cerebral y a como esta forma ha cambiado en los últimos 5 millones de años en los Homínidos hay solo un cambio patente de geometría y proporciones, y se asocia solo a nuestra especie, Homo sapiens: el área parietal.  En la última década también los estudios celulares y funcionales, gracias a nuevas técnicas, han podido entrar en estas áreas escondidas en la profundidad de la cavidad endocraneal y encontrar ahí diferencias bastante evidentes entre humanos y primates no-humanos. Pero hay que rematar que está más claro que nunca que los “lóbulos cerebrales” son divisiones arbitrarias y convencionales, nombres útiles para comunicar entre nosotros pero que a veces despistan y alejan de una visión más global. De hecho, las áreas parietales y las áreas frontales comparten circuitos y funciones. Las principales teorías sobre evolución cerebral hoy en día hablan de “sistema fronto-parietal”.

4.- También has estudiado la demencia desde la perspectiva evolucionista, relacionando la demencia con esas áreas parietales específicamente humanas. ¿Consideras la demencia como un precio a pagar por ser humanos?

Las áreas parietales profundas (precuneus, surco intraparietal) presentan un cambio notable de complejidad en nuestra especie. Entre otras cosas, esto conlleva un aumento de metabolismo y de funciones vasculares. La enfermedad de Alzheimer (una patología tan clara y frecuente solo en nuestra especie), aunque afecte estructuralmente sobre todo las áreas temporales empieza justo con problemas metabólicos en las áreas parietales mediales. Muchas combinaciones, que merecen un poco de atención. Es sensato pensar que los cambios importantes en la anatomía cerebral en Homo sapiens puedan haber conllevado efectos secundarios, contraindicaciones. Aumenta la complejidad metabólica y vascular, pero esta buena inversión en las funciones cognitivas (muy buena para la capacidad de adaptación genética y cultural) aumentan la vulnerabilidad hacia ciertos daños cerebrales. Esta hipótesis no ofrece soluciones, sino perspectivas diferentes. (Para más detalles, ver su artículo sobre Evolución y Alzheimer y este otro en inglés)
Cuerpo Calloso y Alometria

5.- ¿Existe alguna pista en la Paleoneurobiología que pueda orientarnos en la  búsqueda del origen de las distintas enfermedades mentales, como la esquizofrenia o la depresión?

Informaciones claras en paleopatología las hay en general solo cuando hay consecuencias o alteraciones directas o indirectas en el hueso, único testigo de una vida pasada. Cuando no hay esta asociación entre enfermedad y marcas osteológicas sólo se pueden hacer inferencias. Y la mayor parte de las enfermedades mentales no dejan huellas en el hueso. Pero sí que se pueden desarrollar hipótesis útiles para orientar la investigación. En el caso de la enfermedad de Alzheimer, por ejemplo, nuestra hipótesis de asociación con la evolución de las áreas parietales sugiere evaluar algunos puntos que quizás se puedan revelar importantes. Primero, hay que buscar diferencias parietales entre humanos y primates no-humanos. Segundo, hay que considerar si estas posibles diferencias tienen un papel en la enfermedad de Alzheimer. Tercero, hay que analizar en estas áreas problemas estructurales (sistema vascular, mielina, etc.) y problemas funcionales (carga metabólica, estrés oxidativo, termorregulación). Cuarto, hay que plantearse como un problema metabólico de un área (la parietal) se transforma en un problema estructural de otra (la temporal).

6.-Vilayanur Ramachandran o Steven Mithen han sugerido, cada uno a su manera, que en algún momento de la evolución de nuestra especie se produjo algún tipo de puente entre distintas áreas de procesamiento de información del cerebro, y que este "puente" hizo posible que fuésemos capaces de percibir el mundo de un modo nuevo y de generar el pensamiento simbólico y el lenguaje. ¿Qué hay de especulación y que está más fundamentado en evidencias en estas hipótesis? 

No es nada nuevo, son teorías muy generales y muy útiles, pero que todavía carecen de un marco experimental y de resultados contundentes. Con la teoría de la mente extendida se está empezando a dar un paso más. La mente se interpreta como una integración entre cerebro, cuerpo, y ambiente externo. El problema se está tratando de forma filosófica (como en las perspectivas de Andy Clark) y a nivel de estructuras neurobiologicas (como en los estudio de Atshushi Iriki, que relaciona la interacción entre objetos y ambiente por un lado, y esquemas neuronales por el otro). Lambros Malafouris está presentando una síntesis muy buena entre la parte epistemológica y la parte analítica, aplicando el resultado en el contexto arqueológico y evolutivo.


7.-¿Qué dirías que fue lo que nos hizo humanos?

No estoy seguro se pueda localizar o aislar un factor individual. Sería demasiado fácil, y si vamos todavía a ciegas quiere decir que el tema es más complejo. Insisto en la relación entre cerebro y ambiente, utilizando el cuerpo como interfaz. En el momento que el cerebro consigue conectarse con el ambiente, dejarse moldear y entrenar por el ambiente, y a la vez moldear el ambiente mismo, ahí se crea un circuito muy particular. A través de “puertos” de interfaz como el ojo y la mano el cerebro y el ambiente se intercambian informaciones y se influyen el uno con el otro. Los humanos moldeamos y cambiamos nuestro nicho, y el nicho entrena y cambia nuestro cerebro. En cuanto algo ha permitido a este sistema de funcionar de esta manera, ahí ha empezado algo nuevo.

8.- ¿En qué estás trabajando ahora y qué misterio te gustaría resolver?

Personalmente doy mucha importancia a los objetivos científicos (teóricos y aplicados) de mi trabajo como a la parte más metodológica y técnica. La metodología y la tecnología me intrigan mucho, y le dedico mucho tiempo. En este sentido aplico anatomía digital y morfometría computada a casos-estudio muy diferentes, en antropología y en zoología. El estudio de la forma, de la organización geométrica y de la integración morfológica es desde siempre una gran pasión. Al mismo tiempo evidentemente cuido temas específicos que van desde estudios paleontológicos a estudios neuroanatómicos. En este caso la integración entre evolución y medicina es el camino más interesante para mis intereses, y trabajo en colaboración con neurocirujanos, psiquiatras, neurólogos, y psicólogos. A la luz de mi formación, probablemente el tema más prometedor sea el estudio de los niveles de integración estructural en el cerebro humano. La interacción entre sistema cerebral, craneal, y vascular, es algo que se desconoce totalmente, y en esto estamos.

 


miércoles, octubre 30, 2013

La Háptica y los sentidos del tacto (entrevista a Roger W. Cholewiak)

Roger W. Cholewiak
Háptica no es un término que aparezca en el Diccionario de la Real Academia de la Lengua Española, pero sí en Wikipedia. Y es que, al igual que la cultura corre más que la biología, también dentro de la propia cultura hay dos velocidades: una la de las nuevas tecnologías de la información (muchas veces apresurada) y otra la de las viejas (y por lo general sabias) instituciones.  Nos remitiremos pues a Wikipedia para dar una definición del concepto, aunque puede encontrarse en otros lugares correctamente definido, sobre todo en sitios web y publicaciones de habla inglesa (los anglosajones nos llevan la delantera, muchas veces, en la carrera de la ciencia y, por tanto, de los términos a ella asociados):
 

Háptica, designa la ciencia del tacto, por analogía con la acústica (oído) y la óptica (vista). La palabra, que no está incluida en el diccionario de la Real Academia Española, proviene del griego háptō (tocar, relativo al tacto).
 

Algunos teóricos como Herbert Read han extendido el significado de la palabra 'háptica', refiriéndose por exclusión a todo el conjunto de sensaciones no visuales y no auditivas que experimenta un individuo.

 
 

No es nuestro cometido determinar las fronteras de la háptica, que como se puede apreciar por la propuesta de definición de Herbert Read son difusas. El tacto es, en sí, un conjunto de sentidos suficientemente amplio para no reducirse al singular su categoría sensorial, pues como sutil grupo de vigilantes del entorno físico inmediato, palpable, del organismo,  no envían al cerebro mensajes de una sola modalidad de estímulos, sino que más bien lo tienen permanentemente atareado con toda clase de informaciones distintas, en ocasiones discrepantes. Del suave tacto de una caricia de una pareja sexual al duro golpe del puñetazo de un aficionado a boxeador enfadado hay una amplia gama de sensibilidades. Asimismo, el contacto per sé no es el único tacto. Una mano puesta en el fuego o salpicada con un ácido, un dedo metido en un enchufe, el corte de un cuchillo que iba en principio destinado a una fruta o un desagradable masaje de espalda con lija (esta es una ocurrencia típica del humor de Robert Sapolsky, que encontré en su libro sobre el estrés) son algunos estímulos nocivos que hacen que la sutil vigilancia se torne en rápida respuesta de alarma y en dolor agudo, primero, o difuso, después. En situaciones de estrés el dolor puede asimismo ser temporalmente suprimido: en una batalla puedes haber perdido un brazo, pero no es momento para ponerse a descansar y repararlo cuando uno se haya en medio del fragor del combate, por lo que el dolor queda postergado hasta que se encuentra un refugio seguro en el que hacer recuento de los daños y pérdidas. También podemos sufrir daños si no corregimos nuestra posición. A poco que nos observemos a nosotros mismos en movimiento constante (porque no paramos ni un instante, ni siquiera tirados en el sillón frente a la tele) nos daremos cuenta de que de forma igualmente constante hacemos pequeños movimientos en distintas partes del cuerpo, desde rascarnos hasta acariciarnos la cara con gesto pensativo y, por supuesto  todo ello pasando por el clásico mover el culo en el asiento. De pie tampoco podemos estarnos quietos. Corregimos la posición de nuestras piernas para repartir mejor sobre ellas el peso del cuerpo (maldita gravedad, contra la que se rebela nuestro bipedismo, que nos condena a insufribles dolencias de espalda)….


Los sentidos del tacto son eso y mucho más. Cómo vamos a descubrir, guiados por la sabiduría del psicofisiólogo del tacto Roger W. Cholewiak, antiguo Director del Laboratorio del Tacto de la Universidad de Princeton, es un universo complejo e intrincado de terminaciones diversas, algunas aún por clasificar, que se alojan en su gran mayoría en capas profundas de la piel.  Éstas terminaciones envían mensajes a la médula espinal igualmente diversos, que ésta procesa con disparos activadores e inhibidores, y que el cerebro recibe en la corteza con mayor o menor rapidez, según el mensajero, y los integra en una habitualmente tenue y semiinconsciente percepción del entorno físico que nos rodea (éste sí, el que nos envuelve, nuestro éter particular, y lo que algunos dirían que podría formar parte física inmediata e indivisible de nuestra mente extendida). Nosotros, en nuestras ocupaciones, dejamos a la mente inconsciente realizando la mayor parte del trabajo de nuestro movimiento, y los sensores que lo hacen posible, que operan casi siempre por debajo del nivel de la consciencia, son sentidos del tacto, sentidos que no sentimos, como no solemos sentir la camisa que llevamos puesta, salvo que orientemos nuestra atención hacia ellos o nos envíen un mensaje urgente de potencial daño tisular.
 
¿Les gustaría saber cómo experimenta el tiempo nuestra piel, y cómo ésta puede ser recorrida, en ese reconocimiento, por un pequeño conejo saltador? ¿Les gustaría entender cómo puede la música llegar a ser sentida en todo el cuerpo? ¿Por qué tenemos distintas sensibilidades en distintos lugares de la piel o por qué unas personas parecen experimentar las cosas más intensamente que otras? ¿Cómo todos los sentidos al final, convergen como señales nerviosas, da igual la modalidad sensorial de que se trate, y cómo esto permite hacer uso de tecnologías diseñadas para servir a la estimulación de un sentido pueden aplicarse, con ligeras modificaciones, a otros? ¿Por qué no podemos hacernos cosquillas a nosotros mismos, y qué receptores y lugares del cuerpo están más relacionados con las cosquillas? ¿Por qué la ausencia de dolor no es una bendición? Presten atención a Robert W. Cholewiak: él les dará algunas explicaciones sobre lo que se va sabiendo. En la nueva Ilustración Evolucionista queremos agradecerle sinceramente que haya accedido a responder a nuestras preguntas, que él mismo, en un gesto de gran amabilidad, ha revisado para hacernos más fácil el trabajo y aclarar bien los términos. Ahora queda que el término Háptica sea recogido en la próxima edición del Diccionario de la RAE.


 
En inglés:

 
 
1.-In general when people are talking about the body's major organs, the skin is not usually included as one of them, despite the fact that it is the largest of all. It is a strong, waterproof barrier that protects us against dangers in our environment. It also is an environmental sensor for our bodies, telling us about the types of physical contact we have with surrounding objects (temperature, pressure), and the damage they can cause (pain). What exactly is the sense of touch?

 
 
Because of the number of stimuli to which the skin is sensitive, when I talk to people about my area of research I often describe this sensory modality as the “senses of touch.” We know that as we explore our everyday world, our skin responds to contact (“touch”), to mechanical vibrations, to temperature changes, to chemicals (such as menthol or capsaicin), and to potentially injurious events (thermal, mechanical, and chemical pain). Each of these “sub-modalities” has its own normal range. There are levels below which we won’t feel the stimulus but with the skin, the upper limit is usually defined by intensities that are so strong that they can cause pain and/ or damage to the tissue (We’ll talk about these more below). When I use the term “touch” I usually refer to relatively static (rather than rapidly changing or dynamic vibratory) contact. But haptic exploration, such as moving the finger over a smooth surface, can involve both touch as well as vibration, depending on the nature of the surface. In this case, it has been reported that bumps (“asperities”) as small as a micron can typically be felt.

 
 
With regards to dynamic mechanical contacts, we are sensitive to vibrations over a range of about 10 to 350 Hz (cycles per second - Hertz). Under optimal conditions, we can feel vibrations on the fingertip that are less than 2/10000 mm (two tenths of a micron) from peak to peak. We can feel strong vibrations below and above this frequency range, but we characterize them differently. When vibrations are very low, to be felt they have to be very strong, and then they are just as likely heard, evoking a “whole-body” experience. For example, the very low note at the beginning of Strauss’Also Sprach Zarathustra (used at the classic beginning of the movie, 2001, A Space Odyssey), is the lowest note on a typical pipe organ (double low C, generated by the 32-foot Bass) producing vibrations at 16 Hz. It can be felt throughout the body. Very high frequencies can produce ticklish sensations – “formication” as Frank Geldard once described them, meaning “insect-like crawling.”  This is not unlike the “pins and needles” that may be a symptom of certain medical conditions. Our perceptions of warmth or cold  are highly dependent on context. Something that is felt to be warm outdoors on a cold day may be felt to be cold in a warm room. But the normal (non-painful) range is usually described as about 20ºC to about 43 ºC. Above or below these temperatures, the stimulus can be felt as uncomfortable or even  painful, but research on temperature is particularly difficult, since the body’s homeostatic mechanisms, try to maintain a “normal” state (at about 33ºC) by dilating or contracting peripheral blood vessels, or producing perspiration.


 
 
The skin is also sensitive to chemicals, producing sensations such as cooling (e.g., with menthol), or burning pain (capsaicin, the chili chemical), depending on the distribution and concentration. Cutaneous (skin) pain is difficult to study because it can occur in unexpected conditions. Tissue damage is not required to experience tactile pain, and it can be produced with virtually any of these tactile stimuli – mechanical vibration or touch, temperature, or chemicals.


 
2.- How many cutaneous receptors have been identified? What are their functions in human sensation, and how do they combine with one another to create a map of the environment?

 
 
There are a number of structures in the skin that have been defined as cutaneous receptors, associated with different sensations, and variations on these sensations. In smooth (glabrous) skin there have been at least four cutaneous receptors and channels that have been well studied, and although each has a separate sensation associated with it, they combine to create dynamic cutaneous sensations.Some of the best evidence has come from studies involving simultaneous single-unit neural recording (microneurography) and subjective reporting from human observers. However, because most of the anatomical structures are buried in the multi-layered skin matrix, the links between structure and sensation have involved correlations. For example, even in these microneurographic studies, the central nervous system receives much more information from the periphery during stimulation than what the electrodes record. Nevertheless, the correlations between the person’s reported sensation and the neural response have led to a “taxonomy” of sensations and their underlying assumed receptor structures.


 
 
 
Skin varies from place to place on the body (look at your fingers, wrist, and forearm to see the change from smooth to “hairy” skin), and so do some of the associated receptor structures. The best studied ones are in smooth (or glabrous) skin – on the palms of the hands, soles of the feet, lips, and genital areas. At least on the hand, four different vibrotactile channels have been well studied (particularly by Verrillo, Gescheider, and Bolanowski) and four corresponding types of mechanoreceptor identified. These have been associated with different sensations, such as low-amplitude high-frequency vibration like the scratching of a pencil on paper (Pacinian corpuscles), skin stretch (Ruffini corpuscles), light touch, texture, and form, like Braille characters (Merkel discs) and friction or slip (Meissner corpuscles). There are also free nerve endings with possible membrane-level differences responsible for thermal sensations as well as for chemical and pain sensitivity. However, none of these receptors is exclusively sensitive to only one of these classes of stimuli – the response of mechanoreceptors is modulated by temperature, for example. The receptor structures in the skin covering most of the body, the “hairy” skin, are different, yet some similarities exist: i.e., although sparse, there are Pacinian corpuscles in hairy skin. The associations between the common sensations and the underlying structures in hairy skin, however, have been much less well studied than those in glabrous skin. Furthermore, there are some unique structures, like the hair follicles, that are also sensitive to mechanical stimuli. Perhaps the most paradoxical fact surrounding these associations is that the cornea of the eye is sensitive to vibration, temperature, pressure, and pain, but there are only free nerve endings in it. It is important to note, as well, that the density of all of these structures, whether in glabrous or hairy skin, is highest at the periphery (fingers, hands), and decreases as one moves to towards the abdomen.


 
3.- How does the sense of touch perceive time and space to map the surrounding world? Can you explain to us the studies at Princeton of the phenomenon of saltation, sometimes called the “cutaneous rabbit"?

 
This is a question that is difficult to answer, both philosophically and experimentally. First of all, with regards to space, the surface of the skin, like the surface of the retina, is mapped onto the cortex of the brain in a spatially isomorphic way, at least in the primary areas (VI and SI, respectively). That is, regions of the skin that are near one another are represented in regions of the cortex that are also near one another. However, this spatial mapping is modulated by the sensitivity of the skin site (or the density of receptors at that site), so that the very sensitive fingers or lips have very large cortical areas of representation in comparison to less-sensitive areas, such as the much larger torso. An interesting implication of this spatial mapping is revealed in certain medical cases, such as when a limb is amputated. V. S. Ramachandran has described clinical cases in which representations from nearby sites invade the now-missing limb’s cortical regions, resulting occasionally in strange perceptual illusions. For example, removal of a hand (which is represented cortically in an area near the area for the cheek/jowls) may lead to the percept of having the missing hand touched when the cheek is stroked with a brush. So at one level, space (or distance) on the skin is represented by space on the cortex. However at another level, those representations can depend on when and where other stimuli are processed. Just as Einstein’s relativity described an interaction  between time and space in physics, it can also be found in perceptual psychology. If lights at two locations flash, one after the other, with appropriate temporal and spatial separations, the observer might see one light moving from the first location to the other. If the times or distances change, other phenomena might be seen.
 
 
In the 1970s, Frank Geldard and Carl Sherrick, the founders of the Princeton Cutaneous Communication Laboratory that I eventually came to head, found a related phenomenon that they called saltation (from saltare “to leap”). When they presented a number of taps to one place on the skin, followed by another tap nearby, the perception was of a series of taps spaced out across the skin between the first and second site, like a little rabbit hopping across the arm. So the tap that happened last affected the perceived location of the taps that occurred before it. This whole sequence of events usually lasts less than about 250 msec (1/4 second), and has interesting implications regarding the perceptual representation of space and time. There are a number of other manifestations of this tradeoff in touch as well as in vision and audition. Some important recent work with MRIs has shown that there is neural activity representative of the “phantom” taps spatially located on the regions of cortex in between those representing the actual sites/taps.

 
 
4.- Humans establish intimate communication through touch, manifested throughout our biological and social development, in caresses, massages etc. If you look at our primate relatives and their grooming, this behavior and its consequences go far back in time. What power does touch have as a kind of social glue? What, from the soft touch of another human being, stimulates the brain that makes it so pleasurable?


As a tactile psychophysicist, this question, regarding the hedonics (the study of the pleasant and unpleasant sensations) of touch, goes beyond my areas of expertise. Ashley Montague and Diane Ackerman, among many others, have written extensively on this topic with more authority than I could bring to the discussion. Let me just say that the “power” of touch has been known ever since a mother or father reached for their newborn child (as well as in the (pro)creation of that child!) Some of the most powerful studies of motivation and emotion in Psychology, conducted by Harry Harlow in the 1960s with primates, showed that normal development of attachment behavior in infant primates could be severely hindered by withholding tactile interactions (a study that couldn’t – shouldn’t be done with human children, but is happening in an unsanctioned way in orphanages around the world…). Weight gain in rodents is directly related to the amount of tactile grooming behavior in infancy. But I leave it to others (and maybe personal experience) to go into more detail regarding the pleasurable consequences of touch.

 
5.-On the other hand we tend to feel hard blows in a diametrically opposite way, as something very unpleasant, regardless of the damage done to self-esteem. Being hit can cause pain. What roles are played by different cutaneous receptors in the transmission of pain and mechanical information to the brain? What specific areas are stimulated?

 
As described earlier, in Question #1, some touch receptors are known as “mechanoreceptors.” That is, they respond to mechanical stimulation, both gentle and hard. So when we are struck, depending on the strength, we may recoil – almost reflexively – to avoid the possibility of injury. If we are hit hard enough, pain might result. But pain can occur for a variety of reasons, and most of the time, there is no obvious damage that has occurred to the skin or even to subcutaneous structures like muscle or bone. Excessive heat or cold (beyond the ranges described above), chemicals, or mechanical events can produce sensations that we do not want to continue. There are nerve fibers that are classified as nociceptors. A neural response occurs in these only when the skin is presented with a stimulus that either has caused or has the potential to cause tissue damage. So, for example, in the case of thermal receptors, heating the skin above 30ºC will produce a response in warm fibers, but they stop responding if the temperature is too high. However, the “heat” nociceptor will not start to respond until the temperature of the skin is hotter than about 43ºC. Similarly, nociceptive mechanoreceptors will not respond to stroke or touch stimuli, but will if the skin is pinched with forceps. So there do seem to be actual separate receptors for stimuli we call painful. For some time, it was argued that pain was just “excessive stimulation” of the usual receptor channels. At least from the periphery, the neural pathways for pain include particular spinothalamic pathways that are independent of those that carry the information for mechanical touch, including pressure, and kinesthetic information from muscles and joints. To try to mitigate certain types of intractable peripheral pain, a surgical procedure had been done,  known as “anterolateral cordotomy,”that involves actual cutting of the ascending tracts in the spinal cord assumed to be transmitting the pain information from the periphery to the brain. Centrally, although cutaneous stimuli are processed first in the primary sensory areas of the brain (SI), another area, the cingulate cortex, appears to be activated with painful stimuli. Furthermore pain perception often contains cognitive modulating influences that can either increase or decrease the perceived severity, and these seem to involve activity in prefrontal cortex.


Pain experiences can demonstrate some basic neurophysiology, to those who are interested. Note that when one hurts a toe, actually two kinds of pain are usually felt. Because the feet are so far from the brain, we can separate out the two pain types in time – a fast sharp component, and a slower dull one. These reflect the fact that pain seems to be carried by two types of nerve fiber – small, slow fibers, and large fast fibers, reporting these two pain sensations. We also know that once the toe is “stubbed” we can relieve the pain by tensing our hands or arms… but why? And to complicate things, it is also known that soldiers can be severely injured and yet continue their mission under stress, not even acknowledging the pain. These phenomena indicate that there is more to pain than a simple stimulus and response. In the case of tensing the muscles or rubbing the hand in response to foot pain, Ronald Melzack and Patrick Wall have proposed that we can “close the gate” on pain by producing some kind of moderating neural activity that activates particular spinal cord networks. This stimulus could be remote rubbing, or even the application of a burning chemical irritant (many athletic “heat” creams contain the chili pepper compound, capsaicin) to counter the pain.  The second, battle-related, phenomenon illustrates the cognitive component in pain, and probably accounts for much of the variability one might see in reports of responses to adverse events. Here, higher-level components, like experience, duty, attention, and others, play a role in the level of perceived severity of a painful event.


6.- It is known that in the absence of nociceptors, everyday activity becomes dangerous and life-expectancy is shortened. Pain is useful, for example, to inform us that we are touching something dangerous and that we have to move quickly to separate us from a stimulus that could damages our tissues. What are the known causes of failure of cutaneous receptors and the consequences?


Indeed, loosing the capacity for pain can be devastating. Unfortunately, it is not a very rare occurrence – both diabetes and leprosy are conditions in which nociception can be lost. In their readable classic books, F. J. J. Buytendijk, and later Ronald Melzack,  discuss the importance of pain in everyday life. Think about removing a pan from the stove, testing the temperature of bath water, or even feeling the bite of an insect – all threatened without a sense of pain. The most common condition that involves the failure of cutaneous receptors is aging. Just like in the other senses, the senses of touch also deteriorate with age. The consequences are less than when the senses of sight and hearing age; but what is lost is both vibrotactile acuity and sensitivity. As described above in Question #6, at the age of 70 years old, the minimum intensity of a 250-Hz vibration on the hand that can be felt has to be some 30x stronger than when we were 20 years old.  But the different ranges of frequency are encoded by different receptor types, so we see less of an aging effect for lower frequencies (<80 Hz), and at different body sites. These differences seem to be tied to the fact that Pacinian corpuscles (that are responsible for that high sensitivity on the hand) age poorly. Anatomically, they become misshapen and are fewer in number. However, some of the other structures in skin don’t seem to change at all in either number or structure over the age range, so the changes in those ranges of frequency might be more likely due to modifications in skin elasticity, compliance, and other structural changes. The consequences of these changes, at least for vibration, are probably minimal in our everyday life.
 
 
However, there are other changes that occur in tactile acuity that can be more substantive. Joe Stevens and his colleagues and Soledad Ballesteros (at Universidad Nacional de Educación a Distancia) have been examining the variation in threshold in a number of sensory systems and have found general deterioration with age. With regards to the senses of touch, they describe how the ability to discriminate between two close-together lines or points deteriorates over time. For persons who are blind and who use Braille for reading, these kinds of changes can be challenging. Finally, it should be mentioned that the senses of touch are important in another less-well known respect. Cutaneous systems provide important information for the maintenance of posture, stance, and orientation in space. There are some persons, fewer than 10 seem to be known, who have lost their sense of touch, Ian Waterman is one of these persons. When he was a young man, a viral infection destroyed his cutaneous and kinesthetic sensory nerves. As a result, he cannot feel his hands nor his feet, and unless he is able to see them, he has no sense of where his arms or legs are in space. Remarkably, he taught himself to be able to stand and walk (most individuals with conditions like this don’t), but he has to be able to see his limbs in order to control the intact muscles that can move them. Waking in the morning, he has no idea where his arms and legs are in the bed until he looks at them. His remarkable story is described in the book “Pride and a Daily Marathon.” Interestingly, there is some parallel here with persons who have vestibular disabilities. These can occur for a number of reasons, including age. It is not uncommon for the condition to go undiagnosed because people know where they are in 3-dimensional space using the vestibular system working in coordination with vision, touch, and kinesthesis. So well integrated are these systems that these individuals can maintain their stance and walk using vision and touch alone. However, like Waterman, if vision is removed, serious problems with balance can be revealed.


7.-Regarding touch or vibration, we appreciate both stimulus intensity and frequency as components of tactile experiences. They range from levels that are barely noticeable to strong levels that inspire immediate action. How are these encoded in the nervous system? What differences in sensitivity have been found both within and across different persons?
 
We can touch the body of an automobile and feel the low rumble of the engine, or feel the fine texture of paper as high-frequency scratching while writing on it with a pencil. These everyday examples  reflect some of the range of our vibrotactile sensitivity. But the scientific study of these in the laboratory is very complex. Because tactile events coming in contact with the skin have to pass through to the receptors through a multilayered viscoelastic medium (made up of the epidermis, dermis, muscles, and fat, among others), the definition of the stimulus is particularly difficult. The characteristics of the skin itself vary from place to place on the body, from person to person, and across the age range from infants to elderly persons. The calloused hands of the manual laborer or fingertips of the guitar player are different from those of the office worker. Injuries produce scar tissue. All of these factors mean that there is the possibility of variation in how these mechanical signals are passed from the surface of the skin to the deeper-lying receptors. The intensity of mechanical stimuli is typically defined as the rate and amount of indentation into the skin. If it is pulsed (vibrated) we are normally sensitive to frequencies of vibration ranging from about 20 to over 300 cycles per second. However, we are most sensitive in the range of 200-250 Hz, at least on the fingertips, and can feel vibrations that are less than two-tenths of a micron, peak to peak (when we are young!) As we age, overall sensitivity decreases so that by 70 years of age, high-frequency sensitivity might deteriorate by a factor as great as 30 x. Generally, there is little difference between men and women of the same age, at the same site, for lower frequency vibratory stimuli. George Gescheider, however, found that women’s high-frequency sensitivity cycles over the month, improving by a factor of 2 during ovulation. The sensitivity at the lips or fingertips for touch or vibration can be 20x-30x better than at less-sensitive body sites like the thigh, or calf of the leg. The explanation for these body-site differences lies in the varying density of the receptors, the types of receptors present, and the correlated cortical representations.


As a stimulus increases in intensity, the observer reports that it feels stronger. However, like most sensory systems, the relationship between intensity changes and perceptual changes is not linear, but rather exponential. For virtually every perceptual quality (e.g., brightness of lights, loudness of sounds), the perceptual response grows more slowly than the physical stimulus. These “compressive” functions allow the nervous system to process the huge ranges of physical stimuli in our world. We are sensitive to the intensity of sound over a range of 7 log units (107 = 1,000,000 to 1); to the brightness of light over a range of 15 log units (1015). For touch, the range of intensity is usually limited mechanically to the indentation that would cause injury, and depends on the body site, frequency, and size of the contactor (a pin could pierce the skin more easily than a pencil point). But in the laboratory, a range of about 2000:1 is about the maximum. Over this range, people will give subjective estimates of the changes in the intensity of vibration that are usually somewhat less – about 80% of that range. Electrophysiologically, the nervous system responds to changes in mechanical stimuli in interesting ways. If it is just a touch (a push into the skin that last several hundred milliseconds or more), most receptors give a high burst of responses at the onset. Then, depending on the type, one receptor class quiets down within tens of milliseconds, while the other class keeps firing, albeit at a lower rate until the end of the push. And for both classes, the stronger the push, the greater is the number of neural responses. If the stimulus is vibration, both classes of receptors respond occasionally at threshold stimulus intensities. As the stimulus grows stronger, a phenomenon called entrainment occurs, in which responses occur on the cycles (each “push” into the skin), so there is one response to every cycle (250 Hz stimulus = 250 responses/second). As the intensity of the stimulus continues to increase, additional responses occur, but still tied to each cycle so doublets or triplets of responses may be recorded, but only to the indentation phase of each cycle of vibration. Different types of receptor respond best over smaller ranges of the whole 20-350 Hz extent of human vibrotactile sensitivity, and require different minimal displacements to evoke a neural response (threshold intensity), acting together in concert to cover the range described.


 
8.- Why are we unaware of some kinds of cutaneous stimuli, like feeling the pressure of the clothes we’re wearing?


Things that don’t change, typically are not very important to our survival, nor are they very interesting to the nervous system. Consequently, if a visual, olfactory, or even tactile stimulus doesn’t change over a period of time as short as a second or two, a phenomenon called adaptation starts to take place. It is both a peripheral (receptor) and central (cortical) phenomenon. The intensity of the stimulus that can excite an adapted channel or receptor (its threshold) is raised, sometimes to the point where the channel is completely insensitive to any normal level of the stimulus. A very good example of this in everyday life is the adaptation of the receptors in the eye. Levels of light during the day are so strong that the rods become adapted, leading to our insensitivity when we go into a dark theater. The slow return of the rods to sensitivity over about 20 min is known as recovery from adaptation. Similarly, the clothes we are wearing are producing constant pressure on the body, and we don’t feel them after we put them on… until we move, and then the interface between the skin and fabric changes and we feel something happening. Adaptation can occur even with steady levels of vibration. Because receptor channels often show channel independence, it is possible, for example, to adapt the Pacinian corpuscles in the fingertip without affecting the other receptor channels. This kind of “psychophysical dissection” has allowed researchers to explore the properties of the underlying receptor channels that serve tactile sensation. There is another associated phenomenon, called habituation. This is cognitive in nature, in which we become inattentive to a regular repetitive stimulus. A common example is our habituation to the tick of a clock. But if it is brought to our attention (“what time is it?”), the sound is obvious. However, no amount of attention can “awaken” an adapted sensory channel.


 
9.-You have designed some mechanisms for studying tactile perception. Could you describe some of them?

 
One of the oldest problems in studying the psychophysics of touch is that we have not been able to easily purchase an existing piece of equipment to do our studies. So traditionally, cutaneous researchers have had to be creative and multitalented in designing and building their test equipment. The earliest vibrotactile stimulators required adaptations of existing devices to fit our needs. To produce controlled vibrations on the skin, researchers modified the cutting needles used to make the masters for audio recordings, or attached fine pins to audio speakers. But of course these systems were originally optimized for the wide range of auditory frequencies, and few had the precision required for the most sensitive measures of vibrotactile sensitivity. In our laboratories we initially had to build our own wearable vibrators (“tactors”). In 1961 at the University of Virginia, Ray Bice added mass to the speaker coils of miniature earphones to lower their optimal frequencies of vibrations into the range useful for tactile stimulation to use as wearable vibrators. The oldest ones in the Princeton labs were simple inertial shakers built by Carl Sherrick with magnets and AC coils. Later we adapted piezoceramic benders to produce the taps that were used in Frank Geldard’s studies of the cutaneous rabbit (see Question #3, above), as well as my other studies of localization with vibrotactile arrays. Because these can be driven in high magnetic fields, Dr. Pastor at Clínica Universitaria in Pamplona was able to use some of our tactors in her fMRI work.  It has only been in the last several decades that research-quality devices have been commercially available, specifically designed to stimulate the skin with controlled stimuli. In the 1980’s-1990’s, we were able to adapt vibrotactile systems that were originally designed as communication devices for sensory disabilities, for our use in the basic research laboratory. These included the “Tactaid” vibrators developed by David Franklin to present speech signals to persons who were deaf, and the vibrotactile array from the “Optacon,” a tabletop reading systems for people who were blind. In some research systems, even vibrating pager motors were adapted for use in wearable arrays. But none of these allowed for precise control of the intensity nor of the frequency of stimulation – parameters that were of great interest in the basic research lab. Finally, in the late 1990s, after an intense effort by Angus Rupert, then with the US Navy, to encourage and finance their development, a company in Florida, EAI, designed and made precision wearable vibrators widely available. We continue to use these in a number of tabletop and wearable systems, including tactile belts and abdominal arrays, and they have been used in numerous research and clinical systems.

 
10.- How are tickles produced?  Why can't we tickle ourselves?


This is one of those phenomena, like the visual moon illusion, where we are not quite sure how or why they happen, even though there is a large body of research that goes back at least to 1908, involving some of Psychology’s giants like Edward Titchener. Tickling seems to involve, of all things, the pain channels in touch, combined with certain places on the body and types of motion. Surprise also seems to be part of the requirement, which is one of the reasons why we are not able to tickle ourselves, even if we try to “distance” ourselves by using a robotic remote-controlled device. This sensory “self-awareness” is not uncommon – the brain knows when the muscles of the eye shift our gaze from side to side, and despite the fact that the image sweeps across the retina (just like what happens when we are physically moving), we don’t perceive it as self movement). There appears to be a “comparator” in the system that takes into account our own muscles’ movements when formulating the percept based on our sensory inputs. Since our brain knows that we’re trying to tickle ourselves, there can’t be a surprise!


 
11.-What are you now working on?

 
I have been retired from Princeton University for a number of years, but continue to teach part-time, and work as a child advocate with the Family Courts here in New Jersey. I also continue to work as a consultant with engineering and military groups who are interested in using vibrotactile stimuli in communication systems or for diagnostic purposes. Because of proprietary concerns I can’t talk about my current work, but some of the previous projects may be found interesting to the reader. With SME in Massachusetts, I was involved with the development of a tactile navigational aid worn as a vest, with multiple obstacle sensors that would signal to a blind user if there were distant threats (like an overhanging branch) that their long cane would not be able to identify. With AngelMed in New Jersey, I helped to evaluate the effectiveness of a subcutaneous vibrotactile warning system that was part of a cardiac monitor implanted into the chest of at-risk patients. With the US Navy, I helped to evaluate the appropriate type of tactile display for use in a Situation Awareness System (TSAS) that is being used to allow helicopter pilots to hover in a fixed position without visual or instrument cues, as well as for other functions. And with Barron Associates in Virginia, I was consulted on the development of a tactile position-sensing feedback system for patients with bilateral vestibular loss. 
 
 
 
En castellano:
1.- En general, cuando la gente habla sobre los principales órganos del cuerpo , no suele incluir la piel  entre ellos, a pesar de ser el más grande de todos. Se trata de una barrera sólida e impermeable, que nos protege contra los peligros del entorno. También es un sensor ambiental del cuerpo , que nos informa acerca de los tipos de contacto físico que tiene con los objetos que lo rodean (temperatura, presión) , y del daño que puede causar (dolor) . ¿Qué es exactamente el sentido del tacto?

Dada  a la cantidad de estímulos a los que  la piel es sensible , cuando hablo a la gente de mi área de investigación a menudo describo esta modalidad sensorial como los " sentidos del tacto".

Sabemos que a medida que exploramos nuestro mundo cotidiano , nuestra piel responde  al contacto ( “tacto") , a las vibraciones mecánicas , a los cambios de temperatura , a los productos químicos (como el mentol o la capsaicina) , y a eventos potencialmente perjudiciales (dolor  térmico, mecánico o químicamente inducido) .Cada uno de estas "sub -modalidades" tiene su propio rango normal. Hay niveles por debajo de los cuales no vamos a sentir el estímulo salvo  con la piel , el límite superior queda   generalmente definido por intensidades que son tan fuertes que pueden causar dolor y / o daños en el tejido (Hablaremos de ello más adelante) . Cuando uso el término "tacto" por lo general me refiero a un contacto relativamente estático (más que a un cambio que se produzca rápidamente o una dinámica vibratoria). Pero la exploración háptica, como por ejemplo la de mover un dedo sobre una superficie suave, puede implicar tanto un contacto táctil, como  uno  vibratorio , dependiendo de la naturaleza de la superficie . En este caso , se ha informado de que las protuberancias ("asperezas") tan pequeñas como una micra por lo general se pueden sentir.

Por lo que respecta a los contactos mecánicos dinámicos , somos sensibles a las vibraciones en un rango de entre 10 y 350 Hz (Hertzios - ciclos por segundo). En condiciones óptimas, podemos sentir vibraciones en la punta de los dedos que están a menos de 2/10000 mm (dos décimas de micra) de pico a pico. Podemos sentir fuertes vibraciones por debajo y por encima de este rango de frecuencia, pero las caracterizamos de distinta manera. Cuando las vibraciones son muy bajas, para que se perciban tienen que ser muy fuertes, y entonces es igualmente probable oírlas, evocando una experiencia de "cuerpo completo”. Por ejemplo , la bajísima nota que da comienzo del Also Sprach Zarathustra de Strauss (pieza musical que acompaña al clásico inicio de la película 2001 , una odisea del espacio), es la nota más baja de un órgano de tubos típico (Do doble bajo, generado por un tubo de 32 pies) que produce vibraciones en 16 Hz .Las frecuencias muy altas puede producir sensación de cosquilleo- "hormigueo", como Frank Geldard una vez las describió, es decir, "como un insecto arrastrándose". Esta no sería diferente de la de los "alfileres y agujas" que puede ser síntoma de ciertas enfermedades. Nuestra percepción del calor o el frío es altamente dependiente del contexto. Algo que se siente como cálido al aire libre un día fresco puede ser sentido como frío dentro de una habitación caliente. Pero el rango normal (no doloroso)  generalmente descrito es de entre unos 20 º C y 43 º C. Por encima o por debajo de estas temperaturas, el estímulo puede sentirse como incómodo o incluso doloroso, pero la investigación sobre la temperatura resulta particularmente difícil, dado que los mecanismos homeostáticos del organismo tratan de mantener a éste en un estado "normal" (a unos 33 º C) dilatando o contrayendo la vasos sanguíneos periféricos o produciendo  transpiración. La piel también es sensible a los productos químicos, que producen sensaciones, tales como un enfriamiento (por ejemplo , con el mentol) , o un dolor ardiente (con la sustancia química del chile, la capsaicina), dependiendo de su distribución y concentración . El dolor cutáneo (de la piel) es difícil de estudiar, puesto que puede ocurrir en condiciones inesperadas. No es preciso que se produzca un daño tisular para experimentar un dolor táctil: éste puede producirse con virtualmente cualquiera de stos estímulos táctiles -térmicos, químicos, vibraciones mecánicas o el simple contacto.


2.-¿Cuántos receptores cutáneos se han identificado? ¿Cuáles son sus funciones en la percención humana, y cómo se combinan entre sí para crear un mapa del entorno?

Hay varias estructuras en la piel que han sido definidas como receptores cutáneos, asociadas    con  diferentes sensaciones  y variedades de dichas sensaciones . En la piel lisa (glabra) se han estudiado bien al menos cuatro receptores cutáneos y sus canales, y aunque a cada uno está asociada una sensación independiente, se combinan para crear sensaciones cutáneas dinámicas.

Algunas de las mejores pruebas han venido de estudios consistentes en registros simultáneos de unidades neurales (microneurografía) y los informes subjetivos de los observadores humanos.Sin embargo, debido a que la mayoría de las estructuras anatómicas están enterradas en una matriz de piel de múltiples capas, los vínculos entre estructura y sensación consisten en correlaciones. Por ejemplo , incluso en estos estudios microneurográficos, el sistema nervioso central recibe mucha más información de la periferia durante la estimulación de la que registran los electrodos. No obstante, las correlaciones entre la sensaciones de las que informan las personas y la respuesta neural nos han conducido a una "taxonomía" de las sensaciones y de las que asumimos como estructuras receptoras subyacentes.

La piel varía de un lugar a otro del cuerpo (observa tus dedos , muñecas y antebrazos para ver el paso de piel lisa a piel con vello), y del mismo modo lo hacen algunas de las estructuras de los receptores asociados. Los mejor estudiados se encuentran en la piel suave (o glabra) -en las palmas de las manos, las plantas de los pies , los labios y las zonas genitales. Al menos en la mano, han sido bien estudiados cuatro diferentes canales vibrotáctiles (Verrillo , Gescheider y Bolanowski) y los cuatro tipos correspondientes de mecanoreceptores han sido identificados. Y estos han sido asociados con diferentes sensaciones, como las vibraciones de baja amplitud  y alta frecuencia tales como el rayado de un lápiz sobre el papel (corpúsculos de Pacini), los estiramiento de la piel (corpúsculos de Ruffini) , el contacto de la luz, las texturas y formas,  tales como los caracteres de Braille ( Discos de Merkel) y las fricciones o deslizamientos ( corpúsculos de Meissner). También hay terminaciones nerviosas libres con posibles diferencias a nivel de membrana responsables de sensaciones térmicas, así como químicas y de sensibilidad al dolor . Sin embargo , ninguno de estos receptores es exclusivamente sensitivo para un sólo tipo de estos diferentes estímulos -  la respuesta de los mecanorreceptores está modulada por la temperatura, por ejemplo. Las estructuras de los receptores de la piel que cubre la mayor parte del cuerpo , la piel "peluda", son diferentes, aunque existen algunas similitudes: es decir , aunque escasos, existen corpúsculos de Pacini en la piel con vello. Las asociaciones que se dan entre las sensaciones comunes y las estructuras subyacentes de la piel peluda, sin embargo, han sido mucho menos estudiadas que las de piel lampiña. Además existen algunas estructuras únicas  como los folículos pilosos, que son también sensibles a los estímulos mecánicos . Quizás el hecho más paradójico que se da en torno a estas asociaciones es que la córnea del ojo es sensible a las vibraciones , la temperatura , la presión y el dolor , pero en ella solamente  hay terminaciones nerviosas libres. Es importante tener en cuenta , asimismo, que la densidad de todas estas estructuras, ya en la piel lampiña o en la peluda , es mayor en la periferia (dedos, manos) , disminuyendo a medida que uno se mueve a hacia el abdomen. 

3.- ¿Cómo percibe el sentido del tacto el tiempo y el espacio para mapear el mundo que nos rodea? ¿Puede explicarnos los estudios realizados en Princeton del fenómeno de  la “saltación” , a veces llamado el "conejo cutáneo"?

Esta es una pregunta difícil de responder, tanto filosófica como experimentalmente. En primer lugar , por lo que respecta al espacio , la superficie de la piel, como la superficie de la retina , se proyecta sobre la corteza del cerebro de una manera espacialmente isomorfa, al menos en las zonas primarias (VI y SI , respectivamente).Es decir, las regiones de la piel que están cerca unas de otras están representadas en regiones de la corteza que también están cerca una de otra. En todo caso, esta asignación espacial está modulada por la sensibilidad de la zona de la piel correspondiente (o la densidad de receptores en ése sitio), de modo que los muy sensibles dedos o labios muy tienen unas muy extensas áreas corticales de representación en comparación con zonas menos sensibles, pero mucho más grandes,  tales como el torso. Una consecuencia interesante de este mapeo espacial se revela en ciertos casos médicos, como por ejemplo cuando se produce la amputación de una extremidad. VS Ramachandran ha descrito casos clínicos en los que las representaciones de sitios cercanos invaden las regiones corticales del extremidades perdidas, produciendo ocasionalmente extrañas ilusiones perceptivas. Por ejemplo, la eliminación de una mano (miembro representado corticalmente en un área cercana a la de la zona de la mejilla/mandíbula) puede dar lugar a la percepción de haber sido tocado en la mano desaparecida al acariciarse la mejilla con un pincel. Por tanto en un nivel, el espacio (o distancia) en la piel está representado por un  espacio en la corteza. Sin embargo, en otro nivel, dichas representaciones pueden depender de cuándo y dónde son procesados otros estímulos. Igual que en la relatividad de Einstein se describe una interacción entre tiempo y espacio para la física, puede ésta encontrarse en la psicología de la percepción. Si parpadean luces en dos lugares, una después de la otra, con separaciones temporales y espaciales adecuadas, el observador puede ver una luz que se mueve desde la primera ubicación a la siguiente. Si los tiempos o distancias cambian se pueden observar otros fenómenos. En la década de 1970, Frank Geldard y Carl Sherrick, los fundadores del Laboratorio de Comunicación cutánea de Princeton que con posterioridad dirigí por un tiempo, encontraron un fenómeno relacionado al que llamaron saltación (de "saltar"). Cuando expusieron un solo lugar de la piel a una serie de golpecitos, seguido de otro golpecito en otro punto cercano, la percepción era la de una serie de toques espaciados a través de la piel entre el primer y el segundo sitio, como si un pequeño conejo saltara a través del brazo. Así que el toque que se produjo en último lugar afectó a la percepción de la localización de los golpes anteriores. Toda esta secuencia de eventos por lo general dura menos de unos aproximadamente 250 milisegundos (1/4 de segundo), y tiene interesantes implicaciones por lo que se refiere a la representación perceptual del espacio y del tiempo. Hay varias otras manifestaciones de estas compensaciones en el tacto, así como en la visión y en la audición. Algunos importantes estudios recientes con imágenes de resonancia magnética ha demostrado que existe una actividad neural representativa de los golpes "fantasmas" espacialmente situada en las regiones de la corteza está de entre aquellas que representan los lugares reales de los golpes.
 
4.- Los humanos establecen comunicación íntima a través del tacto, lo que se manifiesta a través de todo nuestro desarrollo biológica y social con caricias, masajes, etc. Si nos fijamos en nuestros parientes primates y su acicalado, este comportamiento y sus consecuencias van mucho más atrás en el tiempo. ¿Qué poder tiene el tacto a modo de pegamento social? ¿Qué es lo que estimula el cerebro, del suave tacto de otros humanos, que lo hace tan placentero?

Como psicofísico táctil, esta pregunta, relativa a la hedónica (el estudio de las sensaciones agradables y desagradables) del tacto, va más allá de mis áreas de especialización. Ashley Montague y Diane Ackerman, entre otros muchos, han escrito ampliamente sobre este tema con más autoridad de la que yo podría aportar a la discusión. Permita simplemente decirle que el "poder" del tacto  es conocido desde que una madre o un padre cogieron a su hijo recién nacido (¡así como en la (pro)creación del mismo!).  Algunos de los estudios de mayor impacto sobre la psicología de la motivación y la emoción, dirigidos por Harry Harlow en la década de 1960 con primates, mostraron que el desarrollo normal de la conducta de apego en las crías de  primate podría verse seriamente obstaculizado por el impedimento de las interacciones táctiles (un estudio que no podría -no se debería hacer con bebés humanos, aunque es algo que está pasando de una forma no autorizada en orfanatos de todo el mundo...). El aumento de peso en roedores está directamente relacionado con  el tiempo dedicado al acicalamiento táctil en la infancia . Pero lo dejo a otros (y acaso a la experiencia personal) el entrar en mayor detalle en las gratificantes consecuencias del tacto.


5.- Por otro lado , tendemos a sentir los golpes fuertes de una manera diametralmente opuesta, como algo muy desagradable, al margen de los daños provocados a la autoestima. Ser golpeado puede causar dolor. ¿Qué papeles juegan los diferentes receptores cutáneos en la transmisión del dolor y la información mecánica hacia el cerebro? ¿Qué áreas específicas  del mismo son estimuladas?

Como le comentaba anteriormente al responder su primera pregunta, algunos receptores del tacto se conocen como "mecanoreceptores" lo que significa que responden a estimulaciones mecánicas, sean suaves o fuertes. Así que cuando somos golpeados, y dependiendo de la fuerza del impacto, podemos retroceder -casi por reflejo- para evitar posibles lesiones. Si recibimos un golpe suficientemente fuerte, el dolor puede aparecer. Pero el dolor puede aparecer por variadas razones , y la mayoría de las veces no hay ningún daño obvio en la piel o incluso en las estructuras subcutáneas como el músculo o el hueso. Un exceso de calor o de frío (por encima de los rangos indicados anteriormente), algunos químicos o contactos mecánicos pueden producirnos sensaciones que preferiríamos que no continuaran. Hay unas fibras nerviosas denominadas nociceptores. En ellas solamente se produce una respuesta neural cuando se presenta a la piel un estímulo que bien ha causado o bien tiene el potencial de causar daño tisular. Así , por ejemplo, en el caso de los receptores térmicos, calentar la piel por encima de 30 ºC producirá una respuesta en los nervios detectores del calor, pero estos dejarán de responder si la temperatura es demasiado elevada. Sin embargo , el nociceptor “calorífico” no se activará hasta que la tempatura de la piel supere aproximadamente  los 43 ºC. Igualmente los mecanorreceptores nociceptivos no se activarán ante golpes o estímulos táctiles, pero sí en caso de que la piel se pellizque con pinzas. Así que sí parece haber realmente receptores específicos para los estímulos que llamamos dolorosos. Durante un tiempo se pensó que el dolor se debía a una “estimulación excesiva” de los canales de los receptores conocidos. Al menos desde la periferia, las vías de los nervios del dolor incluyen   las  espinotalámicas, que son independientes de las que conducen la información del contacto mecánico, incluídas en él la presión y la información cinestésica de los músculos y las articulaciones. Para intentar mitigar ciertos tipos de dolor periférico intratables, se ha descubierto un procedimiento quirúrgico, conocido como "cordotomía anterolateral" que implica el corte real de los tractos ascendentes en la médula espinal que se supone transmiten la información del dolor desde la periferia hasta el cerebro. A nivel del sistema nervioso central, aunque los estímulos cutáneos sean procesados primero en las áreas sensoriales primarias del cerebro (SI), otro área, la corteza cingulada, parece activarse con los estímulos dolorosos. Por otro lado la percepción del dolor a menudo incluye influencias moduladoras cognitivas que pueden bien aumentar, bien disminuir la intensidad percibida, y estas influencias parecen tener que ver con la actividad de la corteza prefrontal.
Las experiencias del dolor pueden demostrar alguna neurofisiología básica, para aquellos que estén interesados. Fijese en que cuando se lastima un dedo del pie, son realmente dos tipos de dolor los que se sienten, normalmente.  Dado que los pies están tan alejados del cerebro, podemos separar los dos tipos de dolor en el tiempo -un componente agudo rápido, y uno aternuado más lento. Estos diferentes dolores reflejan el hecho de que el dolor parece estar conducido por dos tipos de fibras nerviosas -unas pequeñas fibras para comunicar del dolor lento y otras grandes para comunicar el rápido. También sabemos que una vez el dedo es golpeado podemos aliviar el dolor tensando las manos o los brazos ... pero ¿por qué? Y para complicar aún más las cosas: también se sabe que los soldados pueden resultar gravemente heridos y sin embargo continuar su misión a causa del estrés, no  sintiendo siquiera dolor. Estos fenómenos indican que hay más en el dolor que una relación simple de estímulo-respuesta. En los casos que tensamos los músculos o frotamos la mano en respuesta al dolor en el pie, Ronald Melzack y Patrick Wall han propuesto que podemos estar "cerrando la puerta" al dolor mediante la producción de algún tipo de activación neural moderada que activa redes específicas de la médula espinal. Este estímulo podría ser un frotamiento a distancia, o incluso la aplicación de un irritante químico ardiente (muchas cremas para atlétas que “queman” contienen el compuesto del chile , la capsaicina) para contrarrestar el dolor. El segundo fenómeno que comentábamos relativo a las batallas, ilustra el componente cognitivo de dolor, y probablemente explica la mayor parte de la variabilidad que se puede observar en los informes sobre las respuestas a los eventos adversos. Aquí los componentes de alto nivel, como la experiencia,  el deber o la atención, entre otros, juegan un papel importante en el grado de gravedad percibida en un acontecimiento doloroso.

6.- Es sabido que, en ausencia de nociceptores, la actividad cotidiana se  torna peligrosa y la esperanza de vida se acorta. El dolor es útil, por ejemplo, para informarnos que estamos tocando algo peligroso y que hay que moverse con rapidez para separarse de un estímulo que podría dañar nuestros tejidos. ¿Cuáles son las causas conocidas de la insuficiencia de los receptores cutáneos del dolor  y las consecuencias que se derivan de ello?


En efecto , perder la capacidad para el dolor puede ser devastador. Por desgracia, no es algo que ocurra tan raramente – tanto la diabetes como la lepra son  condiciones en las que la nocicepción se puede perder. En sus libros clásicos, que se pueden leer bien, FJJ Buytendijk y, más tarde, Ronald Melzack , hablan sobre la importancia del dolor en la vida cotidiana. Piense en quitar una cacerola del fuego, probar la temperatura del agua del baño, o incluso sentir la picadura de un insecto – todo ello sucesos amenazantes sin un sentido de dolor.  La condición más común que implica el fallo de los receptores cutáneos es el envejecimiento.   Al igual que los otros sentidos, los sentidos del tacto se deterioran con la edad. Las consecuencias son menores que las sufridas por los sentidos de la vista y el oído, pero se pierden a la vez agudeza vibrotáctil  y sensibilidad táctil.

Como comentaba anteriormente, a los 70 años, la intensidad mínima de una vibración de 250 Hz en la mano que pueda sentirse ha de ser en torno a 30 veces más fuerte que cuando teníamos 20 años. Sin embargo, los diferentes rangos de frecuencia son codificados por diferentes tipos de receptores, por lo que se aprecia un menor efecto del envejecimiento en las frecuencias más bajas (< 80 Hz) , y en diferentes partes del cuerpo. Estas diferencias parecen estar vinculadas al hecho de que los corpúsculos de Pacini (que son los responsables de la alta sensibilidad en las manos) envejecen mal. Anatómicamente, se deforman y son menores en número. Sin embargo, otras estructuras de la piel parecen no cambiar en absoluto, ya sea en número o en estructura a lo largo de los años, así que los cambios en los rangos de frecuencia podrían probablemente ser debidos a modificaciones en la elasticidad de la piel, su flexibilidad y otros cambios estructurales. Las repercusiones de estos cambios, por lo menos en lo que se refiere a las vibraciones, son probablemente mínimas en nuestra vida diaria. Sin embargo hay otros cambios que se producen en la agudeza táctil que pueden  ser más sustantivos. Joe Stevens y sus colaboradores, así como Soledad Ballesteros (de la Universidad Nacional de Educación a Distancia) han estado examinando la variación de umbrales en varios sistemas sensoriales y han encontrado un deterioro generalizado con la edad.En cuanto a los sentidos del tacto, describen cómo la capacidad de discriminar entre dos líneas o puntos cercanos o juntos se deteriora a lo largo del tiempo. Para las personas ciegas que leen Braille, esta clase de cambios puede constituir un desafío. Por último , debería mencionarse que los sentidos del tacto son importantes en otro aspecto menos consabido. Los sistemas cutáneos aportan información relevante para el mantenimiento de la postura, la posición y la orientación en el espacio. Hay algunas personas, parece que se conocen menos de diez casos, que han perdido el sentido del tacto, e Ian Waterman es una de ellas. Cuando era un hombre joven, una infección viral cutánea destruyó su nervios sensoriales cutáneos y kinestésicos. Como resultado de ello, no puede sentir sus manos ni sus pies, y a menos que sea capaz de verlos, no percibe la posición de sus brazos o sus piernas en el espacio. Sorprendentemente aprendió por sí mismo a ser capaz de ponerse en pie y caminar (la mayoría de las personas con enfermedades de este tipo no lo logran), pero tiene que poder ver sus miembros para así ser capaz de controlar los músculos (por otra parte intactos) que pueden moverlos. Al despertar por las mañanas, no tiene idea de en qué parte de la cama están sus brazos y sus piernas hasta que los mira. Su extraordinaria historia se cuenta en el libro "Orgullo y un maratón diario". Curiosamente, existe cierto paralelismo aquí con las personas que tienen discapacidades vestibulares. Estas pueden darse por varias razones, incluyendo la edad. No es raro que dicho estado quede sin diagnosticar porque las personas que lo padecen saben ubicarse en el espacio de tres dimensiones haciendo que el sistema vestibular trabaje en coordinación con la vista, el tacto y la cinestesia. Así que bien integrados son estos sistemas los que permiten que estos individuos puedan mantener su postura y caminar haciendo uso exclusivo de la visión y el tacto. Sin embargo, al igual que Waterman, si se perdiera la visión, se pondrían de manifiesto graves problemas con el equilibrio.

7.- En lo referente al tacto o las vibraciones, apreciamos tanto la intensidad como la frecuencia como componentes de las experiencias táctiles. Éstas van desde niveles que son apenas perceptibles hasta niveles fuertes que mueven a una acción inmediata. ¿Cómo están codificadas en el sistema nervioso? ¿Qué diferencias de sensibilidad se han encontrado tanto en una misma persona como entre personas distintas?

Podemos tocar un automóvil y sentir el ruido sordo del motor, o escribir en un papel con un lápiz y sentir sobre su fina textura un arañazo de alta frecuencia. Estos ejemplos cotidianos reflejan parte de la gama de nuestra sensibilidad vibrotáctil. Pero el estudio científico de estos estímulos en el laboratorio es muy complejo. Dado que los sucesos táctiles que entran en contacto con la piel tienen que pasar a través de un medio viscoelástico de varias capas (formado por la epidermis, la dermis, los músculos, la grasa, entre otros) para llegar hasta los receptores, la definición de estímulo es particularmente difícil. Las características de la piel en sí varían de un lugar a otro en el cuerpo de una persona, entre personas, y a través de todas las edades, desde los bebés hasta los ancianos. Las manos callosas del obrero manual o los dedos del guitarrista son diferentes a las de los trabajadores de oficina. Las lesiones producen tejido cicatricial. Todos estos factores implican que existe una posibilidad de variación en cómo se transmiten las señales mecánicas desde la superficie de la piel a los receptores más profundamente alojados. La intensidad de los estímulos mecánicos se define generalmente como la tasa y la cantidad de hendidura en la piel. Si se le aplica un pulso (vibración) a nuestra piel somos normalmente sensibles a las frecuencias de vibración que van desde en torno a 20 ciclos por segundo a las de más de 300. Sin embargo, somos especialmente sensibles en el rango que va de los 200 a los 250 Hz, al menos en las puntas de los dedos, y podemos sentir vibraciones con menos de dos décimas de micra, de pico a pico (¡cuando somos jóvenes!) A medida que envejecemos, la sensibilidad global disminuye de tal modo que hacia los 70 años de edad, la sensibilidad de alta frecuencia podría haberse deteriorado hasta en un factor de  treinta. En general, hay poca diferencia entre hombres y mujeres de una misma edad y en el mismo lugar para estímulos vibratorios de baja frecuencia. George Gescheider, sin embargo, encontró que los ciclos de sensibilidad de alta frecuencia de la mujer durante el mes mejoraban en un factor de 2 durante la ovulación. La sensibilidad en los labios o los dedos para el tacto o la vibración puede ser de 20 a 30 veces mejor que en lugares del cuerpo menos sensibles como el muslo o la pantorrilla de la pierna. La explicación de estas diferencias entre distintos lugares del cuerpo se debe a la variabilidad en la densidad de los receptores, a los tipos de receptores presentes, y a las correlativas representaciones corticales de éstos.

A medida que un estímulo aumenta en intensidad, el observador informa que es más fuerte. Sin embargo, como en la mayoría de los sistemas sensoriales, la relación entre los cambios de intensidad y los cambios perceptivos no es lineal, sino más bien exponencial. Para casi toda cualidad perceptual (por ejemplo, el brillo de las luces, el volumen de los sonidos), la respuesta perceptual crece más lentamente que el estímulo físico. Esta función de "compresión" perceptual permite al sistema nervioso procesar los amplios espectros de estímulos físicos de nuestro mundo. Somos sensibles intensidades sonoras en un intervalo de 7 unidades logarítmicas (10 elevado a 7 = 1.000.000 a 1); para el brillo de la luz en un rango de 15 unidades logarítmicas (10 elevado a 15). Para el tacto, la gama de intensidades está por lo general limitada mecánicamente por la indentación que causaría un daño, y depende asimismo de la parte del cuerpo, la frecuencia del estímulo y el tamaño del objeto que contacta con la piel (un alfiler podría perforar la piel más fácilmente que una punta de lápiz). Pero en laboratorio, un intervalo en torno a 2000:1 es aproximadamente el máximo. A lo largo de este intervalo, la gente dará estimaciones subjetivas de los cambios en la intensidad de la vibración que serán por lo general algo menores –aproximadamente un 80% de los cambios de intensidad reales en dicho rango. Electrofisiológicamente, el sistema nervioso responde a cambios en los estímulos mecánicos de formas muy interesantes. Si es sólo un toque (una presión en la piel que dure varios cientos de milisegundos o más), la mayoría de los receptores dan una respuestas altamente explosivas en el inicio. Entonces, dependiendo del tipo, un tipo de receptores se calma en decenas de milisegundos, mientras que el otro tipo se mantiene disparando impulsos, aunque a una tasa más baja, hasta el final del contacto. Y, para ambos tipos, cuanto más fuerte sea la presión, mayor será el número de respuestas neurales. Si el estímulo es una vibración ambos tipos de receptores responden ocasionalmente en las intensidades umbral del estímulo. A medida que el estímulo se hace más fuerte, se produce un fenómeno llamado arrastre. En él aparecen las respuestas con los ciclos (con cada "presión" en la piel), de modo que hay una respuesta a cada ciclo (a un estímulo de 250 Hz le corresponden exactamente 250 respuestas por segundo). A medida que la intensidad del estímulo continúa aumentando, se producen respuestas adicionales, pero siguen estando vinculadas a cada ciclo, de modo que se pueden registrar dobletes o tripletes en las respuestas, pero sólo en la fase de indentación de cada ciclo de vibración. Los diferentes tipos de receptores responden mejor a lo largo de los intervalos más pequeños dentro del rango que se extiende entre los  20 y los 350 Hz de la sensibilidad humana vibrotáctil, y requieren diferentes desplazamientos mínimos para evocar una respuesta neural (el umbral de intensidad), actuando conjuntamente en concierto para cubrir el rango descrito.

 
8.- ¿Por qué no somos conscientes de algunos tipos de estímulos cutáneos, como por ejemplo sentir la presión de la ropa que estamos usando?

Las cosas que no cambian, por lo general, no son muy importantes para nuestra supervivencia, ni por tanto son muy interesantes para el sistema nervioso. En consecuencia, si un estímulo visual, olfativo, o incluso táctil, no cambia durante un período de tiempo tan corto como un segundo o dos, comienza a producirse un fenómeno conocido como adaptación. Es un fenómeno tanto periférico (receptor) como central (cortical). La intensidad del estímulo que puede excitar un canal o un receptor adaptado (su umbral) se eleva, a veces hasta el punto de que el canal es completamente insensible a cualquier nivel normal del estímulo. Un muy buen ejemplo de esto en la vida cotidiana es la adaptación de los receptores del ojo. Los niveles de luz durante el día son tan fuertes que los bastones se adaptan, lo que lleva a nuestra falta de sensibilidad cuando entramos en una sala oscura. El lento retorno de los bastones a su sensibilidad, aproximadamente en poco más de 20 minutos, se conoce como recuperación de la adaptación. Del mismo modo, la ropa que llevamos puesta está produciendo una presión constante sobre el cuerpo, que no la sentimos después de ponérnosla…..hasta que nos movemos, y entonces la interfaz entre la piel y la tela cambia y sentimos que algo sucede. La adaptación puede darse incluso con niveles estables de vibración. Esto es debido a que los canales del receptor a menudo manifiestan su independencia de canal: es posible, por ejemplo, adaptar los corpúsculos de Pacini, en la yema del dedo, sin afectar a los receptores de otros canales. Este tipo de "disección psicofísica" ha permitido explorar a los investigadores las propiedades de los canales de recepción subyacentes que contribuyen a la sensación táctil. Hay otro fenómeno asociado, llamado habituación. Este es de naturaleza cognitiva, y en el cual llegamos a no prestar atención a un estímulo repetitivo regular. Un ejemplo común es nuestra habituación al tic-tac de un reloj. Pero si se atrae nuestra atención sobre él ("¿qué hora es ?"), el sonido es obvio. Sin embargo, ninguna cantidad de atención puede "despertar" un canal sensorial adaptado.

9.- Usted ha diseñado algunos dispositivos para el estudio de la percepción táctil. ¿Podría describir algunos de ellos?

Uno de los problemas más antiguos en el estudio de la psicofísica del tacto es que no nos ha resultado nada fácil adquirir ni una sola pieza de equipamiento en existencias para poder realizar nuestros estudios. Así que tradicionalmente los investigadores cutáneos han tenido que ser creativos y polifacéticos a la hora de diseñar y montar su equipo de experimentación. Los primeros estimuladores vibrotáctiles requirieron adaptaciones de dispositivos existentes para ajustarse a nuestras necesidades. Para producir vibraciones controladas en la piel, los investigadores modificaron las agujas de corte utilizadas para hacer las grabaciones maestras de audio, o las finas clavijas conectadas a los altavoces de audio. Pero, por supuesto, estos sistemas fueron originalmente optimizados para la amplia gama de frecuencias auditivas, y pocos tenían la precisión necesaria para las medidas más sutiles de la sensibilidad vibrotáctil. En nuestros laboratorios, en un principio, tuvimos que construir nuestros propios vibradores portátiles ("contactores"). En 1961, en la Universidad de Virginia, Ray Bice añadió masa a bobinas de los altavoces de auriculares en miniatura para reducir sus frecuencias óptimas de vibración en el rango útil para la estimulación táctil, y así poder usarlas como vibradores portátiles. Los más antiguos de los laboratorios de Princeton eran sencillos agitadores inerciales construidos por Carl Sherrick con imanes y bobinas de corriente alterna. . Más tarde adaptamos dobladores de piezocerámica para producir los golpeteos que se utilizaron en los estudios cutáneos del “conejo” de Frank Geldard  (de los que le hablaba más arriba), así como en mis otros estudios de localización con matrices vibrotáctiles. Dado que estos pueden ser manejados con altos campos magnéticos, el Doctor. Pastor, de la Clínica Universitaria de Pamplona, fue capaz de utilizar algunos de los contactores en su trabajo de Resonancia Magnética Funcional. Sólo en las últimas décadas han estado disponibles en el mercado dispositivos de calidad para la investigación: dispositivos específicamente diseñado para realizar estímulos controlados en la piel. En los años 80 y 90 hemos sido capaces de adaptar los sistemas vibrotáctiles diseñados originalmente como dispositivos de comunicación para las discapacidades sensoriales para nuestro uso en el laboratorio de investigación básica . Estos incluyen los vibradores " Tactaid " desarrollados por David Franklin para presentar señales de voz a personas sordas, y la matriz vibrotáctil del "Optacon", una mesa de sistemas de lectura para personas ciegas. En algunos sistemas de investigación, incluso los motores vibratorios de un mensáfono fueron adaptados para su uso en matrices vibrotáctiles portátiles . Pero ninguno de estos ingenios ha permitido lograr un control preciso de la intensidad ni de la frecuencia de la estimulación -parámetros que son de gran interés en el laboratorio de investigación básica . Finalmente, a finales de los 90, después de un intenso esfuerzo por parte de Angus Rupert, entonces en la Marina de los EE.UU, para fomentar y financiar su desarrollo, una empresa en Florida, EAI, diseñó y fabricó vibradores de precisión portátiles ahora ampliamente disponibles. Seguimos usando estos en una serie de sistemas de tableros y portátiles, incluidos los cinturones táctiles y los parches abdominales,   y han sido además utilizados en numerosos sistemas clínicos y de investigación.

10.- ¿Cómo se producen las cosquillas? ¿Por qué no podemos hacernos cosquillas a nosotros mismos?

Este es uno de esos fenómenos, como la ilusión visual que produce la luna, en los que no estamos muy seguros de cómo o por qué se producen, a pesar de que hay una gran cantidad de investigación que se remonta al menos a 1908, en la que han participado algunos de los gigantes de la psicología como Edward Titchener. Las cosquillas parecen implicar, de entre todas las cosas, a los canales de dolor del tacto, en combinación con ciertos lugares del cuerpo y tipos de movimiento. La sorpresa también parece ser necesaria, y ésta es una de las razones por las que no somos capaces de hacernos cosquillas a nosotros mismos, incluso si tratamos de "distanciarnos" de nosotros mismos usando un dispositivo robótico de control remoto. Esta "conciencia de sí" sensorial es muy común -el cerebro sabe cuándo los músculos del ojo cambian la mirada de un lado a otro, y a pesar de que la imagen se deslice a través de la retina (al igual que sucede cuando nos estamos moviendo físicamente), nosotros no percibimos esto como un movimiento propio). Parece que hay un "comparador" en el sistema que tiene en cuenta los movimientos de nuestros propios músculos a la hora de “resumir” la percepción basada en nuestras entradas sensoriales. Desde el momento que nuestro cerebro sabe que estamos tratando de hacernos cosquillas a nosotros mismos, ¡no puede haber sorpresas!

11.-¿En qué está trabajando ahora?

Me han retirado de la Universidad de Princeton por varios años, pero sigo enseñando a tiempo parcial y trabajando como defensor del menor en los tribunales de familia aquí, en New Jersey. También sigo trabajando como consultor de grupos de ingeniería y militares que están interesados en el uso de estímulos vibrotáctiles en sistemas de comunicación o con fines diagnósticos. Por cuestiones de derechos de propiedad me es imposible hablar de mi trabajo actual, pero algunos de los proyectos anteriores puede que los encuentren interesantes los lectores. Con PYMEs de Massachusetts, he estado participando en el desarrollo de un chaleco que sirva para la navegación táctil, con múltiples sensores de obstáculos que señalarían a un usuario ciego si existen amenazas distantes (como una rama que sobresaliera) que su largo bastón no pudiera identificar. Con AngelMed en New Jersey, ayudé a evaluar la eficacia de un sistema de alerta vibrotáctil subcutáneo que formaría parte de un monitor cardíaco implantado en el pecho de los pacientes en situación de riesgo. Para la Marina de los EE.UU, ayudé a evaluar el tipo apropiado de pantalla táctil para su uso en un sistema de conciencia situacional (TSAS) que se usa para permitir a los pilotos de helicópteros sobrevolar una posición fija, sin señales visuales o instrumentales, así como para otros funciones. Y fui consultado por Barron Associates, de Virginia,  sobre el desarrollo de un sistema de retroalimentación de la posición en un detector táctil para pacientes con pérdida vestibular bilateral.