sábado, noviembre 30, 2013

Memoria de trabajo y arqueología (entrevista a Frederick L. Coolidge)


Frederick L. Coolidge es profesor de psicología en la Universidad de Colorado (Colorado Springs). Entre sus numerosos trabajos destaca su investigación en la genética del comportamiento, los trastornos de la personalidad y la paleolpsicología. Esta última en colaboración con su compañero de universidad el profesor de Antropología Thomas Wynn. Ambos profesionales han formado un equipo interdisciplinar (arqueología y psicología) con el propósito de estudiar el origen y desarrollo de la conducta moderna en el Paleolítico. En este contexto, su trabajo se ha centrado en la aplicación del modelo de memoria de trabajo de Baddeley e Hitch  a la conducta del Homo sapiens en el Paleolítico. Recientemente, este equipo se ha dedicado a estudiar la capacidad humana de la numerosidad o procesos de recuento (dedos, cuentas, señales, marcas, etc.) como posible inicio de las abstracciones en el pasado. Al igual que a su compañero Thomas Wynn le agradecemos la gran amabilidad e interés que ha mostrado en la aceptación y respuesta de las preguntas que le hemos realizado.

En inglés:

1.- Cognitive Archaeology challenges have always been methodological. What methodological paths do you think may be followed in the development of cognitive archeology ?

From my perspective, without explicitly formal training in anthropology or archaeology, I am continually appalled at the lack of training of students in those disciplines in basic statistical analyses and advanced multivariate statistical techniques. So what methodological path do I think should be followed in the development of cognitive archaeology? Statistical techniques, particularly advanced statistical methods. For example, one of the standard (and very important) current anthropological methods is comparative studies. Imagine how much more sophisticated our reasoning and decisions are informed by statistics! A small skull is found (400cc). It is dated to about 18,000 years ago. Has a ‘pygmy’-like evolutionary process occurred because it was found on a relatively small island or was it an abnormal skull (microcepahlic)? Dean Falk and her colleagues, by means of a multivariate statistical technique known as principal components analysis, were able to measure a variety of hominin endocasts and then derive three critical but independent statistical components. Falk et al. were then able to determine that these three components could statistically differentiate among the skulls, and that Homo floresiensis was indeed not an example of microcephaly but was also not a miniaturized version of Homo sapiens or Homo erectus. Nonetheless, Homo floresiensis’ skull placed it statistically closer to Homo erectus than Homo sapiens. I believe this is an example of the power modern statistical techniques have for the methodological development of cognitive archaeology.

2.- Your work with Professor Wynn has produced important results. Your success is based on the theoretical coordination of two different academic disciplines (Archaeology and Psychology). Since there are more disciplines related to human behavior (Paleoanthropology, Neurology, Evolutionary Biology, Sociology, Linguistics, etc.). Could we achieve better results if we accomplished an interdisciplinary study with all of them?

Absolutely! As Professor Wynn previously noted, for years archaeologists neglected to immerse themselves in the cognitive sciences, and their subsequent speculations about prehistoric brains and minds were uninformed, ill-informed, and almost always provided no value whatsoever to the cognitive sciences. Archaeologist Francesco d’Errico noted just a decade ago that anthropology should rely on itself to answer its own questions, and the discipline should not require help from other disciplines. Of course, that is now rightfully an antiquated position. We all have found the tremendous value of multidisciplinary research in archaeology and anthropology, particularly from the disciplines of neurology (structures of the brain), neuropsychology (structures and functions of the brain), genetics and epigenetics, and multivariate statistics among many other disciplines.

3.- Since 2001 you assumed that the executive functions were probably promoted by the working memory. But, due to our limited knowledge of them, wouldn't be better to speak of executive functions as a whole, given that we are unable to separate them (anatomical and physiologically), than to say that working memory was the last to evolve, only because it is necessary for the functioning of the rest?

Absolutely NOT! We have a large and growing knowledge of executive functions behaviorally and anatomically. While admittedly there is some scientific debate about the specific nature of executive functions, that is not to say we have a limited knowledge of them or that they cannot be anatomically, physiologically, or behaviorally investigated. For example, a reviewer of one of my papers almost 20 years ago wrote: Executive functions are COGNITIVE (sic) as I implied in my paper there were social and emotional decisions that relied on traditional executive functions, and the reviewer erroneously believed that there are no social or emotional decisions that rely on executive functions. By at least 2003, it became firmly established that executive functions could be anatomically differentiated into at least two distinct brain regions: the dorsolateral prefrontal cortex (PFC) and the ventromedial PFC. The former involves all of the classic executive functions like task-switching, planning, and organizing. The latter involved decisions that had a social or emotional context. Further, both regions are interconnected with each other but also to different areas of the brain: the dorsolateral PFC receives neural projections from the primary motor and sensory regions and the parietal lobes, while the ventromedial PFC is highly interconnected to limbic system.
In addition, there is obviously confusion about the relationship of working memory to executive functions. The concept of working memory, perhaps, is surrounded by greater confusion. Unless one is referring to Baddeley’s multi-component concept of working memory, then there is no single accepted definition of working memory. The latter has been defined as the ability to keep in mind a task in spite of interference, however, this is far from a universally accepted definition, and if I read an article that contains the phrase working memory, and they are not using Baddeley’s multi-component definition, I must carefully read their article to determine their operational definition of working memory. Now, if a study is using Baddeley’s concept of  working memory, then the relationship between executive functions and working memory is much clearer. In Baddeley’s definition, executive functions are renamed the central executive, and the central executive has all of the accepted cognitive processes involved in classic executive function definitions: planning, organizing, strategizing, inhibition, task-switching, etc.

Thus, it makes little sense to say “working memory was the last to evolve .. because it is necessary for the functioning of the rest..” Obviously, in this sense “working memory” is not Baddeley’s multi-component concept of working memory, and any case, it makes no sense whatsoever to say “working memory” evolved last. Let us be clear about our (Coolidge & Wynn) hypothesis. Primates 40,000,000 years ago had executive functions as part of their working memory. Three million years ago Australopithecus afarensis had executive functions as part of their working memory, and only 250,000 years ago Neandertals had executive functions as part of their working memory. Perhaps, about 100,000 years ago, a beneficent genetic event may have enhanced the executive functions of Homo sapiens, which it may be said, expanded their working memory capacity. Thus, Homo sapiens were able to out-think Neandertals although competing in similar environments. We (Coolidge & Wynn) have labeled the result of the beneficent genetic even enhanced working memory. However, we have never settled on what the exact nature of that enhancement might have been nor in what component of Baddeley’s model, although we have posited some culprits, e.g., enhanced phonological storage capacity.

 4.- It is clear that the existence of the general executive functions in general, and  of the working memory in particular , are necessary requirements for modern behavior  but, are they sufficient for the development of this modern behavior, or, in addition to them, it was necessary a time for the society to develop a culture with enough data and information to process?

Anthropologists Steven Kuhn and Mary Stiner postulated that there might have been age and gender divisions of economic labor in Homo sapiens at least 30,000 years ago, while Neandertals may not have had such divisions. They proposed that there was no reason to invoke biological explanations, as cultural reasons might account for these differences. However, we believe they are wrong: why could not biological differences in brain structures (which we know are different in Neandertal and Homo sapiens) resulted in cognitive differences? We could state this more firmly: biology places clear limits on culture. The vast behavioral differences between chimpanzees and Homo sapiens are not simply due to cultural differences. In fact, as has been demonstrated numerous times, chimps raised by humans do not acquire language, are not able to write, and do not produce newspapers and movies. It is also clear to a much lesser extent, that culture may alter biology, thus, chimps raised by humans do not behave exactly like chimps in the wild.

5.- In our interview with Prof. Wynn he said that he had not been specially  focused on the possible evolutionary mechanisms. However, which kind of evolution do you think explains better the lag between the emergence of Homo sapiens and the first signs of modern behavior? one gradual, slow and always guided by natural selection, or another at a faster rate (Heterochrony, Gould’s punctuated equilibrium), and with a natural selection after the changes?

I favor a combination of the two evolutionary mechanisms. It appears that evolution has been characterized by long, gradual, slow changes in behavior. And I believe Homo sapiens’ more recent evolution (last 200,000 years) has been much faster and very dramatic (i.e., Gould’s punctuated equilibrium).

6.- The co-evolution mechanisms seem to be quite frequent  in our genus’s evolution. This suggests that some of the functions that we know today in certain cortical areas did not evolve to do what they actually do, (exaptation and/or emergence). Do you think it's possible that some of the modern cognitive characteristics (eg language, abstraction and self-conscience) could have been cognitive emergencies appeared after the evolutionary achievement of executive functions , although to a lesser degree they were already present before?

I favor the idea that there were feral cognitive processes in place hundreds of millions of years ago (and more recently) that made some modern cognitive processes intuitive and prepotent. For example, I believe numerosity (a basic appreciation of numbers), which has been demonstrated in human infants and monkeys, may have been the foundation for abstractive thinking. Because numbers may represent the tangible or intangible, the process of recognition of how many things are in a set is inherently an abstractive process. Abstractive thinking thus may serve as the foundation for symbolic thinking and symbolic culture. So, in summary, I do believe there were many feral cognitive processes in place long before highly sophisticated executive functions were in place, although some of the basic executive functions were probably very ancient and feral as well, i.e., decision-making and inhibition. Small reptiles probably learned not to attack (decision-making and inhibition) larger reptiles 300,000,000 years ago.

7.- Similarly, the neurological features of our brain (immaturity at birth , neuronal plasticity, the existence of critical periods for various cognitive functions such as language, delayed myelination, the need for socialization etc.), do not they suggest the need for an appropriate environment, and a period of time for us to generate modern behaviors through evolutionarily acquired cognitive abilities such as executive functions?

I agree. It seems clear that many avenues of research suggest that many neurological features of our brains require an appropriate environment. The research on language acquisition is particularly clear about appropriate learning environments as well as the devastating permanent consequences of the lack of an appropriate learning environment for language. I think scientists may discover many other critical learning periods for executive functions and working memory capacity also. However, this is not to say brain neurons are entirely plastic and entirely dependent upon the environment. As I stated before, biology still places limits on behavior and limits on culture both upon individuals and groups. And it is also partially true, that culture may place limits on our biology.

8.- Have your ideas meet with indifference, lack of appreciation, or even clear opposition in the world of the Archeology?

Our ideas (Coolidge & Wynn) certainly have been met with indifference, lack of appreciation, and opposition. I would also add that we have often been misunderstood. I have been the most surprised (and entertained and annoyed) by opposition to some of our ideas and being misunderstood. For example, when we proposed, based on numerous lines of empirical research, that Neandertals may have thought differently than Homo sapiens because of brain-shape differences we were called racists! More provocatively, we have often been highly misquoted or misunderstood. In 2007, Baddeley himself once wrote that we (Coolidge & Wynn) thought “..the possession of working memory was the crucial advantage held by Homo sapiens over Neanderthal man [sic].” It was as if we had denied all of working memory and its components  to Neandertals, which is, of course, an absolutely absurd position. Neandertals had executive functions as part of their working memory. What we suggested was that Homo sapiens appeared to have enhanced executive functions and expanded working memory compared to Neandertals about 40,000 years ago. Hardy and his colleagues recently claimed (2013) that we said Neandertals were relatively inflexible from a cognitive perspective when we has actually written “Reliance on long-term working memory [L-TWM] clearly provided a very successful adaptation [for Neandertals]; L-TWM is a very flexible form of cognition that can respond appropriately to a huge range of new, but familiar situations.” How is that for being misunderstood?!

En castellano:

1.- Los retos de la Arqueología cognitiva han sido siempre metodológicos ¿qué caminos metodológicos cree que hay que seguir para el desarrollo de la Arqueología cognitiva?

Desde mi punto de vista, y sin tener una formación explícita en antropología y arqueología, me asombro constantemente de la falta de formación de los estudiantes de estas disciplinas en análisis estadísticos básicos y en técnicas avanzadas de estadística multivariante. Por lo tanto, ¿qué vías metodológicas  creo yo que deberían seguirse en el desarrollo de la arqueología cognitiva? Pues técnicas estadísticas, especialmente métodos estadísticos avanzados. Por ejemplo, uno de los métodos antropológicos estándar actualmente (y muy importante) son los estudios comparativos. ¡Imaginad la gran medida en la que la estadística puede informar nuestro razonamiento y decisiones! Encontramos un pequeño cráneo (400cc). Se data en alrededor de 18.000 años. ¿Ha ocurrido un proceso evolucionista tipo pigmeo, ya que fue encontrado en una isla relativamente pequeña, o es un cráneo anormal (microcefálico)? Dean Falk y sus colegas, por medio de una técnica estadística multivariante como análisis principal de componentes, fueron capaces de medir una variedad de endocráneos de homínidos y deducir tres componentes estadísticos independientes, pero críticos. Falk y cols. fueron entonces capaces de determinar que estos tres componentes se podían diferenciar estadísticamente entre los cráneos, y que el Homo floresiensis no era un ejemplo de microcefalia, y que tampoco era una versión en miniatura de Homo sapiens u Homo erectus. Sin embargo, el cráneo de Homo floresiensis lo situaba más cerca del Homo erectus que del Homo sapiens. Creo que este es un ejemplo del poder que las modernas técnicas estadísticas tienen para el desarrollo metodológico de la arqueología cognitiva.

2.- Su trabajo junto a Wynn se fundamenta en la coordinación de dos disciplinas (Arqueología y Psicología). Puesto que existen más disciplinas relacionadas con la conducta humana (Paleoantropología, Neurología, Biología evolutiva, Sociología, Lingüística, etc.) ¿No se lograría mejores resultados si se lograse un estudio interdisciplinar con todas ellas?

¡Totalmente! Como ha señalado el profesor Wynn previamente, los arqueólogos se olvidaron de sumergirse en las ciencias cognitivas, y sus especulaciones subsiguientes acerca de los cerebros prehistóricos y sus mentes estaban totalmente indocumentadas, o muy mal informadas, y casi nunca aportaban ningún valor para las ciencias cognitivas. El arqueólogo Francesco d´Errico señaló hace una década que la antropología debería apoyarse en sí misma para responder sus propias preguntas y que la disciplina no debería requerir ayuda de otras disciplinas. Por supuesto, esta posición está ahora totalmente anticuada. Todos hemos encontrado el tremendo valor de la investigación multidisciplinar en arqueología y antropología, especialmente de las disciplinas de la neurología (estructuras del cerebro), neuropsicología (estructuras y funciones del cerebro), genética y epigenética, y estadística multivariante, entre otras. 

3.- Asume que las funciones ejecutivas estaban promovidas por la memoria de trabajo. Pero ¿por el limitado conocimiento que de ellas tenemos, no sería mejor hablar de las funciones ejecutivas como un todo, que indicar que la última en evolucionar fue la memoria de trabajo solo por que es necesaria para el funcionamiento de las demás?

¡De ninguna manera! Tenemos un conocimiento amplio y creciente de las funciones ejecutivas conductualmente y anatómicamente. Aunque es cierto que persiste un debate científico acerca de la naturaleza específica de las funciones ejecutivas, esto no quiere decir que tengamos un conocimiento limitado de ellas o que no pueden ser anatómica, fisiológica o conductualmente investigadas. Por ejemplo, un revisor de uno de mis artículos hace casi 20 años escribió: Las funciones ejecutivas son COGNITIVAS (sic), porque yo daba a entender en mi artículo que había decisiones emocionales y sociales que se apoyaban en las funciones ejecutivas tradicionales, y el revisor creía erróneamente que no existen decisiones sociales o emocionales que se basen en las funciones ejecutivas. Desde al menos 2003, quedó firmemente demostrado que las funciones ejecutivas podían ser anatómicamente diferenciadas en al menos dos regiones cerebrales distintas: el córtex prefrontal dorsolateral y el córtex prefrontal ventromedial. El primero implica todas las funciones ejecutivas clásicas como cambio de tarea, planificación y organización. El segundo involucra las decisiones que tienen un contexto social o emocional. Además, las dos regiones están interconectadas entre ellas, pero también con diferentes áreas del cerebro: el córtex prefrontal dorsolateral recibe proyecciones neurales desde las regiones primarias motoras y sensitivas, y los lóbulos parietales, mientras que el córtex prefrontal ventromedial está altamente conectado con el sistema límbico.

Además, sin lugar a dudas hay confusión con respecto a las relaciones de la memoria de trabajo con las funciones ejecutivas. El concepto de memoria de trabajo, tal vez, está rodeado de mayor confusión. A menos que uno se refiera al concepto multicomponente de Baddeley de memoria de trabajo, no hay una única definición aceptada de memoria de trabajo. La memoria de trabajo ha sido definida como la capacidad de mantener en la mente una tarea a pesar de una interferencia, pero no está universalmente aceptado, por lo que sí leo un artículo que contiene la frase memoria de trabajo, y no están usando la definición multicomponente de Baddeley, debo leerlo cuidadosamente para determinar la definición operativa de memoria de trabajo de los autores. Por contra, si un estudio usa el concepto de Baddeley de memoria de trabajo, entonces la relación entre las funciones ejecutivas y la memoria de trabajo está más clara. En la definición de Baddeley, a las funciones ejecutivas se las denomina el ejecutivo central, y el ejecutivo central tiene todos los procesos cognitivos aceptados implicados en las definiciones clásicas de funciones ejecutivas: planificación, organización, estrategias, inhibición, cambio de tarea, etc.

Así, tiene poco sentido decir “la memoria de trabajo fue la última en evolucionar…porque es necesaria para el funcionamiento del resto”. Obviamente, “memoria de trabajo” en este sentido, no se refiere al concepto multicomponente de Baddeley, y en cualquier caso, no tiene ningún sentido decir que la “memoria de trabajo” evolucionó la última. Seamos claros acerca de nuestra hipótesis (Coolidge y Wynn). Los primates de hace 40 millones de años tenían funciones ejecutivas como parte de su memoria de trabajo. Hace 3 millones de años el Australopithecus afarensis tenía funciones ejecutivas como parte de su memoria de trabajo y hace solo 250.000 años los Neandertales tenían funciones ejecutivas como parte de su memoria de trabajo. Quizás alrededor de hace unos 100.000 años, un suceso genético favorable pudo haber reforzado las funciones ejecutivas del Homo sapiens que, podríamos decir, expandió la capacidad de la memoria de trabajo. De esta manera, el Homo sapiens fue capaz de superar a los Neandertales, aunque competían en ambientes similares. Nosotros (Coolidge y Wynn) hemos etiquetado el resultado de este suceso favorable como memoria de trabajo reforzada. Sin embargo, nunca hemos establecido cuál es la naturaleza exacta de ese reforzamiento, ni tampoco en qué componente del modelo de Baddeley ocurrió, aunque hemos propuesto algunos culpables, p. e., una capacidad de almacenamiento fonológico aumentada.

4.- Está claro que la existencia de unas funciones ejecutivas en general y de la memoria de trabajo en particular son requisitos necesarios para la conducta moderna. Pero ¿son requisitos autosuficientes para el desarrollo de la conducta moderna; o a pesar de su existencia requerirían un tiempo en el que la sociedad pueda ir elaborando una cultura con datos e información que poder manejar?

Antropólogos como Steven Kuhn y Mary Stiner postularon que podría haber habido una división del trabajo económico por sexo y edad en el Homo sapiens al menos hace 30.000 años, mientras que los Neandertales tal vez no tuvieron esa división. Ellos propusieron que no había necesidad de invocar explicaciones biológicas porque las razones culturales podrían explicar esas diferencias. Sin embargo, nosotros pensamos que están equivocados: ¿porqué no podrían las diferencias biológicas de las estructuras cerebrales (que sabemos que son diferentes en Neandertales y Homo sapiens) ocasionar diferencias cognitivas? Podríamos expresar esto de manera más firme: la biología pone límites a la cultura. Las enormes diferencias conductuales entre chimpancés y Homo sapiens no son debidas solamente a diferencias culturales. De hecho, como ha sido demostrado muchas veces, chimpancés criados como humanos no adquieren lenguaje, no son capaces de escribir y no producen periódicos y películas. También está claro en menor medida que la cultura puede alterar la biología, ya que chimpancés criados por humanos no se comportan como chimpancés salvajes.

5.- En la entrevista al Prof. Wynn nos indicaba que no se han centrado mucho en los posibles mecanismos evolutivos. El desfase temporal entre la aparición del Homo sapiens y las primeras manifestaciones de conductas modernas ¿No puede explicarse mejor con las formas evolutivas de las Heterocronías (Equilibrios puntuados de Gould) y la posterior necesidad de crear una cultura que poder manejar, que con una evolución lenta y guiada por la selección natural?

Yo estoy a favor de una combinación de los dos mecanismos evolutivos. Parece que la evolución se ha caracterizado por largos y graduales cambios lentos en la conducta. Y creo que la evolución más reciente del Homo sapiens (los últimos 200.000 años) ha sido mucho más rápida y muy espectacular (es decir, equilibrio puntuado de Gould).

6.- Los mecanismos de co-evolución existen con cierta frecuencia en la evolución de nuestro género. Esto podría indicar que algunas de las funciones que conocemos en la actualidad en determinadas áreas corticales no evolucionaron para ello, apareciendo posteriormente (exaptación y/o emergencia). ¿Opina que es posible que algunas de las características cognitivas modernas (p.e. lenguaje, abstracción y autoconciencia) pudieron ser emergencias cognitivas que aparecieron después del logro evolutivo de las funciones ejecutivas, aunque en menor grado de desarrollo estuvieran presentes con anterioridad?

Soy partidario de la idea de que había procesos operativos cognitivos salvajes hace cientos de miles de años (y más recientemente), que hicieron que algunos procesos cognitivos modernos fueran intuitivos y prepotentes. Por ejemplo, creo que la numerosidad (la apreciación básica de los números), que se ha demostrado en niños pequeños y monos, puede haber sido la base del pensamiento abstracto. Como los números pueden representar lo tangible y lo intangible, el proceso de reconocimiento de cuántas cosas hay en un conjunto es inherentemente un proceso abstracto. El pensamiento abstracto puede así servir como base para el pensamiento simbólico y la cultura simbólica. Por lo tanto, como resumen, creo que había muchos procesos cognitivos salvajes en marcha antes de que funciones ejecutivas altamente sofisticadas aparecieran, aunque algunas de las funciones ejecutivas básicas eran probablemente muy antiguas y salvajes también, p. e., la toma de decisiones y la inhibición. Pequeños reptiles aprendieron a no atacar (toma de decisiones e inhibición) a reptiles más grandes hace 300 millones de años.

7.- Las características neurológicas de nuestro cerebro (inmadurez, plasticidad neuronal, periodos críticos, tardía mielinización; necesidad de socialización, etc.) ¿no parecen indicar la necesidad de un medio ambiente adecuado, y tiempo para que podamos generar conductas modernas por medio de las capacidades cognitivas como las funciones ejecutivas?

Estoy de acuerdo. Parece claro que muchas líneas de investigación sugieren que muchas de las características neurológicas de nuestro cerebro requieren un ambiente apropiado. La investigación de la adquisición del lenguaje es particularmente clara acerca de ambientes de aprendizaje apropiados, así como de las devastadoras consecuencias permanentes de la falta de un ambiente apropiado de aprendizaje del lenguaje. Creo que los científicos pueden descubrir también la existencia de otros períodos críticos para las funciones ejecutivas y para la capacidad de memoria de trabajo. Sin embargo, esto no quiere decir que las neuronas cerebrales sean totalmente plásticas y completamente dependientes del ambiente. Como he dicho anteriormente, la biología pone límites en la conducta y límites en la cultura tanto sobre los individuos congo sobre los grupos. Y es parcialmente cierto también que la cultura ponga límites a la biología.

8.- ¿Ha encontrado mucha incomprensión, indiferencia e incluso clara oposición en el mundo de la Arqueología al exponer sus teorías, ya sea solo o en asociación con el Prof. Wynn?

Nuestras ideas (Coolidge y Wynn) se han encontrado realmente con incomprensión, indiferencia y oposición. Yo añadiría que hemos sido malinterpretados a menudo. Yo he sido el más sorprendido (divertido y enfadado) por la oposición a algunas de nuestras ideas y por ser malinterpretado. Por ejemplo, cuando propusimos, basados en múltiples líneas de investigación empírica, que los Neandertales podían haber pensado de forma diferente al Homo sapiens debido a las diferencias en la forma cerebral, ¡se nos llamó racistas! De forma más provocadora se nos ha mal citado y malinterpretado. En 2007, el mismo Baddeley escribió una vez que nosotros pensábamos (Coolidge y Wynn) que “…la posesión de memoria de trabajo fue la ventaja crucial del Homo sapiens sobre el Neandertal (sic)”. Es como si nosotros negáramos la memoria de trabajo y todos sus componentes a los Neandertales, lo cual es, por supuesto, una posición totalmente absurda. Los Neandertales tenían funciones ejecutivas como parte de su memoria de trabajo. Lo que nosotros sugeríamos era que el Homo sapiens parecía tener funciones ejecutivas reforzadas y una memoria de trabajo expandida, comparado con los Neandertales hace 40.000 años. Hardy y sus colegas afirmaron recientemente (2013) que nosotros decíamos que los Neandertales eran relativamente inflexibles desde una perspectiva cognitiva, cuando nosotros habíamos escrito realmente: “la dependencia de la memoria de trabajo a largo plazo (LTWM) proporcionó claramente una adaptación muy exitosa a los Neandertales; LTWM es una forma de cognición muy flexible que puede responder de forma apropiada a un enorme rango de nuevas, pero familiares, situaciones”. ¿Cómo se puede malinterpretar esto?

Arqueología cognitiva (entrevista a Thomas Wynn)

Thomas Wynn es profesor de Antropología en la Universidad de Colorado (Colorado Springs). Su trabajo representa uno de los primeros intentos de estudiar la evolución de la mente de nuestros antepasados por medio de los restos arqueológicos. Para tal fin utilizó la teoría del psicólogo suizo J. Piaget sobre el desarrollo cognitivo de los niños. Este psicólogo apreció una secuencia de varios estadios evolutivos durante su crecimiento (estadio sensoriomotor; preoperacional; de operaciones concretas y de operaciones proposicionales). Para T. Wynn la inteligencia humana, en la evolución del género Homo, fue adquiriendo evolutivamente cada uno de estos estadios, lo que le permite ir desarrollando su tecnología y comportamiento, como aparentemente se aprecia en el registro arqueológico. Es decir, equiparó cada uno de los estadios evolutivos de Piaget a los diferentes especies que componían en su momento el árbol evolutivo de nuestro linaje. La propia Arqueología fue la que desmintió el axioma que por entonces se mantenía: una especie una cultura, y aunque no se decía entonces, un desarrollo cognitivo específico. Esta equiparación biológica-cultural se adaptaba muy bien a su teoría de un correspondiente estadio cognitivo a cada especie-cultura. Posteriormente, y a instancias de su compañero de universidad el Profesor de Psicología Frederick L. Coolidge, realizaron un estudio interdisciplinar con la aplicación de conceptos psicológicos (funciones ejecutivas: memoria de trabajo) a la interpretación de los datos que el registro arqueológico ofrecía. El resultado ha sido una corriente de Arqueología cognitiva con una importante aceptación dentro del mundo de la Arqueología. Tanto es así que en su universidad se ha creado un centro deArqueología cognitiva para graduados y estudiantes, que además de cursos de presencia física imparte docencia a través de Internet.

Como su trabajo está realizado por dos autores, hemos pensado que sería interesante realizar sendas entrevistas a cada uno de ellos, para así conocer mejor sus teorías, con una visión más arqueológica en el caso de T. Wynn, y predominantemente psicológica en el caso de F. Coolidge. En esta ocasión expondremos las preguntas que el profesor T. Wynn ha respondido con prontitud y gran amabilidad, por lo que le estamos muy agradecidos por su colaboración en el blog de La Nueva Ilustración Evolutiva.  

En inglés:

1.- The study of human behavior during the Paleolitic requires the use of specific tools for its analysis. This idea has been a constant in your archaeological work for more than 40 years, first alone and then with Frederick L. Coolidge. How came this fruitful collaboration?

Prof. Coolidge and I had taught on the same campus for over twenty years, but had rarely interacted because we were in separate departments (in separate buildings). He had been trained in neuropsychology, and in the 1990s had developed a research program in behavioral genetics using twin studies. One of the cognitive abilities he regularly tested for was executive function ability, which he knew to be highly heritable. Prior to leaving for a sabbatical in 2000 he contacted me with an idea he had about the role of executive function ability in human evolution. He knew that I was interested in cognitive evolution, and that I might be able to help him out. I thought his idea had great promise, and that is how we started to work together.

2.- Your main conclusion is that the evolutionary increase of working memory, one of the prefrontal lobe executive functions, was the final piece that allowed the evolutionary development of the cognitive abilities characteristic of our species. In which observations have you been based to reach that conclusion?

Prof. Coolidge’s initial hypothesis was based on his research in behavioral genetics (the highly heritable nature of executive function ability) and also evidence of from neuropsychology, especially brain damage to the frontal lobes. Individuals with frontal lobe damage often had no language deficits, but had difficulty simply organizing their daily lives. Prof. Coolidge felt that this ability to plan and strategize made a better candidate than language for the final piece that made minds modern. But he didn’t know much about the paleoanthropological record. This is the piece that I supplied, primarily by asking what archaeologically visible activities might require modern-level executive functions. I generated a list of activities that would require planning over long distances or time, or high levels of response inhibition (all executive function abilities), and then examined the archaeological record for the earliest known examples. As it turned out, all of my chosen activities (e.g., use of remotely operated traps) appeared very late in the archaeological record.

After our first publication in 2001, Prof. Coolidge realized that the executive functions we were using were almost certainly powered by working memory, so we expanded our grounding in cognitive psychology to include working memory capacity. This provided us with a more specific, and much better documented, cognitive model. Working memory research is based largely on experimental protocols used with normal adults, not the brain damaged sample of neuropsychology. It turned out to be a very fruitful choice.

3.- Your work proposes that  the working memory would be located in a complex neural network located in the prefrontal lobe that will be interconnected with many other cortical areas. Also, your results indicate the mosaic evolution of our genus. What kind of evolutionary mechanisms happened to produce the working memory and other executive functions, before the archaeological record reflects its existence?

Yes, our approach does imply a mosaic pattern to cognitive evolution. However, we have not focused heavily on possible evolutionary mechanisms. Recently we have been paying close attention to the possible role of co-evolutionary mechanisms in cognitive evolution, in particular co-evolution of technology and fairly specific cognitive structures (e.g., areas of the intraparietal sulcus and tallying devices). In regard to working memory capacity in general, we have most often focused on the role of the population bottleneck that appears to have occurred ca. 70,000, with survivors carrying the enhanced WM phenotype (and alleles). We have long maintained that working memory capacity has evolved throughout most of human evolution, though perhaps not in a gradual, unilinear fashion.

4.- Modern behavior in Homo sapiens does not happen long after the evolutionary emergence of our species. In your work from 2011, you indicate that the causes can be mainly two. First, a mutation with minor cultural outcome that needs a long time to be fixed in the entire population. Second, the need for a cultural development that creates tasks for the function of the working memory. Archaeological evidence of increased working memory is simply not enough to solve this specific evolutionary puzzle. Do you currently have advanced in the resolution of this dilemma?

You are correct again. The archaeological record cannot yet resolve the dilemma. As I mentioned above, we are leaning toward a more active role of technology in a co-evolutionary scenario. A new technology would initially rely on neurological resources already in place, but through a process that Waddington termed genetic assimilation (a form of co-evolution similar to the Baldwin effect) genotypes that made the most effective use these neurological resources would be successful, and quickly shift the function of these neural resources (something known as neuronal recycling; the Verbal Word Form Area is the classic example of a ‘dedicated’ circuit tied to a technology, writing, that appeared only recently). So, we are coming to a more interactive view of the mechanism that produced the modern mind. This might resolve the dilemma in the sense that brain changes and technical changes piggy back off one another. But, of course, that begs the question of why this process wasn’t terribly significant prior to 100,000 years ago. It just shifts the dilemma. 

5.- If the cause of this delay in the emergence of modern behavior is simply due to population genetics, how important is the environment in the development of human conscience?

Although the argument that some population threshold is necessary for technical/brain co-evolution to work is a strong one, I agree with Richard Klein that the archaeological record does not clearly support significant population increase until after much of the evidence for cognitive modernity. And I do not see that there are any clear environmental correlations, other than perhaps an environmental catastrophe causing the population bottleneck at 70,000 or so. In other words, I am not persuaded that either a population or environmental opportunity or kick was involved.

6.- If cultural development is needed for the creation of tasks for the working memory, could we argue that, in parallel to neurological evolution, some cultural processes related to language, symbolism and self-awareness occurred? In that case, upon increasing the working memory, could we describe the development of these behavioral processes as “emerging” and “modern”?

I think that I would put it a bit differently. The archaeological record suggests a parallel development of symbolic culture, with roots that perhaps even precede the appearance of anatomically modern people 200,000 or so. Certainly, an enhancement of working memory capacity would have consequences for symbolic culture by enabling more complicated symbolic productions, and plans of action. And enhanced WM would also have consequences for language, in the length and complexity of sentences if nothing else. But at the current state of our understanding I cannot give priority to either WM or symbolic ability.

Self-awareness and consciousness are philosophical quick sands, and I prefer to consider both via Theory of Mind (ToM). There is now a fairly well established relationship between WM capacity and ToM; individuals with higher WM capacity perform better on ToM tests (the “I know that you know that I know” variety) than individuals with low WM. Self-awareness is one of the most basic forms of ToM, and is arguably present in apes. So it is the higher levels of awareness and consciousness that have evolved with humans. And if Prof. Coolidge and I are correct, this ability evolved even more with enhanced WM. 

7.- Once evolutionarily developed the working memory, how originates and develops the symbolism, the language and the human self?

Again, I would prefer restating the question. For one, working memory capacity is arguably still evolving, especially via co-evolution with technology. Through our use of devices we are able to track and control far more information than our ancestors even 5,000 years ago. This is a real cognitive effect. We can solve problems our ancestors could not even dream of. And, via neuronal recycling and co-evolution there have almost certainly been neurological consequences. And yes, this has had consequences for symbolism, language, and perhaps even the self, the latter through our ability to identify, coordinate, and resolve alternative perspectives. So, yes, our working memory capacity is an essential component of our ability to negotiate the modern world in all of its complexity. 

8.- Are you currently following a theoretical development that can be applied to specific archaeological problems?

Along with former students Leee Overmann and Klint Janulis, who are now both studying at Oxford, we have been examining the role of specific extended resources (beads and fingers primarily) as scaffolds that may have acted in the co-evolution of calculating abilities. This draws on theories of embodied and extended cognition, as well as classic neurocognitive models for numerosity and numbers. And, of course, it ties into the implications of beads in Middle Stone Age contexts in Africa and the Middle East.

9.- How do you see the development of cognitive archeology in general, and which problems do you found in the field of archeology?

Cognitive archaeology is only now coming of age. For the last forty years most of us who work in the specialty have struggled to establish cognitive archaeology as a viable approach. We have used a variety of methods, theories, and topics, most of which were so different from one another that it was difficult even to describe cognitive archaeology as a coherent specialty. But over the last decade there have been several edited volumes, special issues of journals, and solo authored books, that indicate that cognitive archaeology is cohering into two major areas of interest – those like Prof. Coolidge and I who are interested in the evolution of human cognition, and those who focus on more recent time periods and how cognition shaped culture (and vice versa).

The challenges of cognitive archaeology have always been methodological – how can one construct a persuasive interpretation of prehistoric cognition? Cognitive archaeologists are more and more turning to experimental archaeology in order produce better descriptions of prehistoric activities. More importantly, most archaeologists setting out to study cognitive evolution now realize that it is necessary to immerse oneself in cognitive science in order to understand to the phenomena of study (for years many archaeologists did not bother with this step, which led to vacuous assertions about the prehistoric mind). This in turns means that there are now coherent schools of thought in cognitive archaeology tied to differing basic understandings of mind. For example, Lambros Malafouris at Oxford has made exciting use of the theories of extended and embodied cognition. Malafouris is a good example of a cognitive archaeologist who is taking the field to the next level, not just applying cognitive understandings to prehistory, but using archaeological data to contribute to general understandings of the nature of mind itself. This, I think, will be the ultimate measure of the success of cognitive archaeology – its ability to influence cognitive science in general.


En castellano:

1. El estudio de la conducta humana en el Paleolítico requiere el uso de las ciencias dedicadas a su análisis. Esta idea ha sido una constante en su trabajo arqueológico desde hace más de 40 años, primero en solitario y después en colaboración con Frederick L. Coolidge. ¿Cómo surgió esta fructífera colaboración?

El Pro. Coolidge y yo habíamos estado enseñando en la misma universidad durante más de veinte años, pero rara vez habíamos interactuado porque estábamos en departamentos separados (en edificios separados). Se había especializado en Neuropsicología, y en la década de 1990 había desarrollado un programa de investigación sobre la genética del comportamiento por medio del estudio de gemelos. Una de la habilidades cognitivas regularmente estudiadas era las funciones ejecutivas, que eran altamente heredables. Antes de tomar un año sabático en el 2000 contactó conmigo sobre el papel que la capacidad de la función ejecutiva tenía en la evolución humana. Él sabía que yo estaba interesado en la evolución cognitiva, y que yo podría ser capaz de ayudarle. Pensé que su idea era prometedora, y así es como empezamos a trabajar juntos.

2. Su principal conclusión es que el aumento evolutivo de una de las funciones ejecutivas del lóbulo prefrontal, la memoria de trabajo, fue la última pieza evolutiva que posibilitó el desarrollo de las capacidades cognitivas propias de nuestra especie, con las características que podemos considerar como modernas. ¿En qué procesos se ha fundamentado para llegar a esta conclusión?

La hipótesis inicial del Prof. Coolidge estaba basada en su investigación sobre la genética del comportamiento (la alta heredabilidad de las funciones ejecutivas) y también en las pruebas de  neuropsicología, especialmente en el daño cerebral de los lóbulos frontales. Las personas con daño en el lóbulo frontal a menudo no tenían déficit de lenguaje, pero tenían dificultades para organizar simplemente su vida cotidiana. El Prof. Coolidge consideró que esta capacidad para planificar y desarrollar estrategias sería mejor candidato que el lenguaje como la pieza final en la creación de la mente moderna. Pero él no sabía mucho sobre el registro paleoantropológico. Principalmente le suministré datos sobre qué actividades arqueológicas pueden requerir unas funciones ejecutivas con un nivel moderno. Elaboré una lista de actividades que requieren una planificación a través de largas distancias o tiempo, o con altos niveles de inhibición de respuesta (todas las habilidades de las funciones ejecutivas), y luego examiné en el registro arqueológico los primeros ejemplos conocidos. Al final resultó que todas mis actividades elegidas (por ejemplo, el uso de trampas a control remoto) aparecieron muy tarde en el registro arqueológico. Después de nuestra primera publicación en 2001, el profesor Coolidge se dio cuenta de que las funciones ejecutivas que utilizábamos estaban seguramente promovidas por la memoria de trabajo, por lo que ampliamos nuestra base de psicología cognitiva para incluir la capacidad de memoria de trabajo. Esto nos proporcionó un modelo cognitivo más específico, y mucho mejor documentado. La investigación de la memoria de trabajo en gran parte se basa en protocolos experimentales utilizados con adultos normales, no en la neuropsicología en el daño cerebral. Resultó ser una elección muy fructífera.

3. Indica que la memoria de trabajo estaría situada en una compleja red neural del lóbulo prefrontal interconectada con muchas otras áreas corticales. Igualmente, indica la evolución en mosaico de nuestro género. ¿Qué mecanismos evolutivos creé que tuvieron lugar para producir la memoria de trabajo y demás funciones ejecutivas, antes de que la conducta arqueológica reflejase su existencia?

Sí, nuestro enfoque no implica un patrón de mosaico de la evolución cognitiva. Sin embargo, no nos hemos centrado en gran medida en los posibles mecanismos evolutivos. Recientemente hemos estado prestando mucha atención al posible papel de los mecanismos co-evolutivos en la evolución cognitiva, en particular a la co-evolución de tecnología y de estructuras cognitivas muy específicas (por ejemplo, las áreas del surco intraparietal y los mecanismos de enumeración). En lo que se refiere a la capacidad de la memoria de trabajo, en general, a menudo nos hemos centrado en el papel de la población existente cuando se produjo un “cuello de botella”, que parece haber ocurrido sobre ca. 70000, con los sobrevivientes que llevaron el fenotipo de la memoria de trabajo mejorada (y alelos). Hemos sostenido desde hace tiempo que la capacidad de memoria de trabajo ha evolucionado a lo largo de la mayor parte de la evolución humana, aunque tal vez no de una forma gradual y unilineal.

4. En el Homo sapiens no se produce la conducta moderna hasta mucho después de la aparición evolutiva de nuestra especie. En su trabajo (2011) indica que las causas pueden ser principalmente dos. Una, por una aparición evolutiva de una mutación con poca afectación cultural, necesitando mucho tiempo para hacerse fija en toda la población. Dos, por la necesidad de un desarrollo cultural que facilitase a la memoria de trabajo datos sobre los que trabajar. La evidencia arqueológica de una mayor memoria de trabajo simplemente no es suficiente para resolver este específico rompecabezas evolutivo. ¿Actualmente ha avanzado en la resolución de esta disyuntiva?

De nuevo estás en lo correcto. El registro arqueológico aún no puede resolver el dilema. Como mencioné anteriormente, nos inclinamos hacia un papel más activo de la tecnología en un escenario de co-evolución. El inicio de una nueva tecnología depende de los recursos neurológicos ya existentes, pero a través de un proceso que se denomina asimilación genética de Waddington (una forma de co-evolución similar al efecto Baldwin), en el que los genotipos que hacen más eficaz el uso de los recursos neurológicos tendrían más éxito, y cambian rápidamente la función de esos recursos neuronales (algo conocido como el reciclaje neuronal; el área del córtex de la articulación sonora de las palabras es el clásico ejemplo de un circuito ya “dedicado” que se liga a una tecnología; articulo que apareció hace poco). Por lo tanto, estamos llegando a un punto de vista más interactivo sobre el mecanismo que produce la mente moderna. Esto podría resolver el dilema, en el sentido de que los cambios cerebrales y cambios técnicos estarían correlacionados. Pero, por supuesto, nos lleva a la pregunta de por qué este proceso no era muy importante más allá de los 100.000 años de antigüedad. Sólo se cambia el dilema.

5. Si la causa de este retardo en la aparición de la conducta moderna es simplemente de genética de poblaciones ¿Qué importancia tiene el medio ambiente en el desarrollo cognitivo humano?

Aunque el argumento de que un umbral de población es necesario para una co-evolución técnológica/cerebral es muy fuerte, estoy de acuerdo con Richard Klein en que el registro arqueológico no apoya claramente un incremento significativo de la población hasta mucho después de la evidencia de la modernidad cognitiva. Y yo no veo que haya correlaciones medioambientales claras, excepto tal vez una catástrofe ambiental que produzca una disminución (cuello de botella) de la población en 70.000 o menos. En otras palabras, no estoy seguro de que estuvieran de golpe involucrados una población o un medio ambiente oportuno.

6. Pero, si la causa es por la necesidad de un desarrollo cultural que facilitase a la memoria de trabajo datos sobre los que trabajar. ¿Se podría plantear que paralelamente a la evolución neurológica se produjeron ciertos procesos culturales relacionados con el lenguaje, el simbolismo y la propia autoconciencia. Y que estos, al producirse el aumento de la memoria de trabajo, tuvieron un desarrollo que los conceptuaría como modernos y en cierto sentido de emergentes?

Me gustaría decirlo de forma un poco diferente. El registro arqueológico sugiere un desarrollo paralelo de la cultura simbólica, con raíces que incluso preceden a la aparición de humanos anatómicamente modernos hace casi 200.000 años. Sin duda, una mejora de la capacidad de memoria de trabajo tendría consecuencias para la cultura simbólica, permitiendo producciones simbólicas y la realización de planes de acción más complejos. Una mayor memoria de trabajo (WM) también tendría consecuencias para el lenguaje, en la extensión y complejidad de las frases. Pero en el estado actual de nuestros conocimientos no puede darse prioridad para a la WM o a la capacidad simbólica.

Conciencia de sí mismo y la conciencia son arenas movedizas filosóficas, prefiero tener en cuenta a los dos a través de la Teoría de la Mente (TM). En la actualidad existe una relación bastante bien establecida entre WM capacidad y TM, los individuos con mayor capacidad de WM se manejan mejor en pruebas de TM (el " yo sé que tú sabes que yo sé..... ") que los individuos con baja WM. La conciencia de sí mismo es una de las formas más básicas de TM, y está sin duda presente en los monos. Los niveles más altos de conciencia y conocimiento han evolucionado con los humanos. Y si el profesor Coolidge y son correctas, esta habilidad se desarrolló aún más con una mejora de WM .

7. Una vez desarrollada evolutivamente la memoria de trabajo ¿Cómo se origina y desarrolla el simbolismo, el lenguaje y la autoconciencia humana?

Una vez más, yo preferiría replantear la cuestión. Por un lado, la capacidad de memoria de trabajo está sin duda aún evolucionando, sobre todo a través de la co-evolución con la tecnología. Mediante el uso de dispositivos que son capaces de rastrear y controlar mucha más información que nuestros antepasados hasta hace 5.000 años. Este es un verdadero efecto cognitivo. Podemos resolver problemas que nuestros antepasados ni siquiera podían soñar. Y, a través de reciclaje neuronal y co-evolución ha habido casi con toda seguridad consecuencias neurológicas. Y sí, esto ha tenido consecuencias para el simbolismo, el lenguaje, incluso quizás para el “yo”, este último sería a través de nuestra capacidad para identificar, coordinar y resolver puntos de vista alternativos. Así, nuestra capacidad de memoria de trabajo es un componente esencial de nuestra capacidad de negociación del mundo moderno en toda su complejidad.

8. ¿Actualmente está siguiendo algún desarrollo teórico que pueda aplicarse a problemas arqueológicos concretos?

Junto con los antiguos alumnos Leee Overmann y Klint Janulis, que ahora están estudiando en Oxford, hemos examinado el papel de recursos específicos (principalmente las cuentas y los dedos) que pueden haber actuado como plataformas en la co-evolución de las capacidades de cálculo. Esto se basa en la incorporación y ampliación de las teorías cognitivas, así como los clásicos modelos neurocognitivos sobre numerosidad y números. Y, por supuesto, su vinculación a las cuentas en los contextos de la Edad de Piedra Media en África y del Medio Oriente.

9. ¿Cómo ve el desarrollo de la Arqueología cognitiva en general, y que problemas ha encontrado en el mundo de la Arqueología?

La Arqueología cognitiva tiene ahora la mayoría de edad. Durante los últimos cuarenta años, la mayoría de los que trabajamos en la especialidad han luchado para establecer la Arqueología cognitiva como un enfoque viable. Hemos utilizado una variedad de métodos, teorías y temas, la mayoría de los cuales eran tan diferentes entre sí que era difícil incluso para describir la Arqueología cognitiva como una especialidad coherente. Pero en la última década se han editado varios volúmenes, numerosos artículos de revistas y libros publicados en solitario, que indican que la Arqueología cognitiva se cohesiona en dos principales áreas de interés: los  que estén interesados en la evolución de cognición humana (como el Prof. Coolidge), y los que se centran en períodos más recientes y cómo la cultura transforma la cognición (y viceversa).

Los retos de la Arqueología cognitiva han sido siempre metodológicos. ¿Cómo se puede construir una interpretación convincente del conocimiento prehistórico? Arqueólogos cognitivos están cada vez más utilizando la Arqueología experimental para producir mejores descripciones de actividades prehistóricas. Más importante aún, la mayoría de los arqueólogos al estudiar la evolución cognitiva ahora se dan cuenta de que es necesario sumergirse en la ciencia cognitiva para entender los fenómenos de su estudio (en muchos años los arqueólogos no se molestaron en dar este paso, lo que llevó a emitir afirmaciones vacías sobre la mente prehistórica). Esto a su vez significa que ahora hay escuelas coherentes de pensamiento en la Arqueología cognitiva vinculadas a diferentes interpretaciones básicas de la mente. Por ejemplo, Lambros Malafouris en Oxford ha hecho un interesante uso de las teorías sobre la cognición extendida y personificada. Malafouris es un buen ejemplo de un arqueólogo cognitivo que está trabajando en un nivel más avanzado, no sólo con la aplicación de los conocimientos cognitivos a la prehistoria, sino usa los datos arqueológicos para contribuir a la comprensión general de la naturaleza de la mente. Esto, creo, será la medida final del éxito de la Arqueología cognitiva: su capacidad de influir en la ciencia cognitiva en general.

viernes, noviembre 29, 2013

Funciones ejecutivas, evolución y arqueología

El estudio de la conducta humana siempre ha tenido grandes dificultades para su realización. Pero ante la necesidad de analizar la mente humana, la Psicología ha tenido que realizar una serie de conceptualizaciones (organización lógica y cognitiva basada en el conocimiento personal del problema a estudiar y, por tanto, subjetivo en algún grado) sobre las características cognitivas que observa en los seres humanos, a las que se denominan constructos o conceptos no observacionales para diferenciarlos de los observacionales (Bunge, 1973). Los conceptos utilizados habitualmente en esta disciplina (estrés, depresión, inteligencia, frustración, inconsciente, emociones, actitudes, fobias, ansiedad, motivación, aprendizaje, etc.) no tienen una existencia concreta similar a las entidades físicas que se prestan a la observación sensible. Son conceptos que sobrepasan la observación empírica y muchas veces expresan supuestos teóricos de difícil comprobación practica. Los constructos no tienen referentes empíricos inmediatos. Nadie ha visto ni ha tocado la inteligencia de alguien, pero sí la puede inferir de la manera en que una persona es capaz de resolver ciertos problemas en relación con la manera en que otros los resuelven. Constituyen una herramienta fundamental en el estudio de la psicología humana.

Sobre su origen hay divergencia teórica, pues mientras que para algunos autores tienen un origen claramente innato y para su manifestación conductual precisan de escasa interrelación con el medio ambiente (Psicología evolutiva), para otros su desarrollo e influencia en la conducta precisa de una importante interrelación con las características ambientales (Psicología cognitiva: procesamiento de la información). Aunque no exista un consenso sobre su origen, son ampliamente utilizadas por todos, pues no habría otra manera de poder estudiar las capacidades cognitivas que nos caracterizan.


Dentro de las diversas capacidades cognitivas que conocemos en los seres humanos destaca, por su relativa actualidad e importancia en la conducta humana, las funciones ejecutivas. Casi nadie duda de su existencia, pero hay que entenderlas como constructos. Actúan en todo tipo de cambios tecnológicos, sociales y simbólicos, pues son imprescindibles para su realización. Sin un plan organizativo y ejecutivo es imposible construir herramientas, crear nuevos útiles, organizar las redes sociales y estructurar el complejo simbolismo de una sociedad. Por métodos indirectos (lesiones, cirugía, estimulación directa, etc.) se ha podido asociar a los constructos que componen las funciones ejecutivas con ciertas áreas de asociación terciaria del Lóbulo prefrontal (LPF), por lo que su origen y evolución parece que estaría ligada a la propia evolución neurológica del LPF.

¿Qué son las funciones ejecutivas?

Aunque existe cierta discrepancia en sus componentes y articulación entre ellas, la idea más aceptada es la siguiente:

Las funciones ejecutivas (FE) serían el conjunto de habilidades cognitivas de superior organización e integración que, partiendo de ciertas capacidades cognitivas elementales, permite la maximización de la eficacia conductual en un momento determinado, es decir, de transformar el pensamiento en acción y de efectuar su control (Allegri y Harris, 2001; Barkley, 2001; Estévez-González, et al. 2000; Fuster, 2002; Jódar Vicente, 2004; Kane y Engle, 2002; León-Carrión y Barroso, 1997: Rabbit, 1997; Roberts et al. 1998; Stuss y Knight, 2002). En general podemos establecer dos formas de articulación cognitiva de estas funciones.

A. - Relativa independencia teórica de cada una de ellas, aunque funcionalmente operen en conjunto. Cada una de ellas es una función ejecutiva con características propias que la distinguen de las demás. Tenemos: 
- Planificación. Organización de la acción para lograr una meta elegida. Establece un plan estratégicamente organizado de secuencias de acción (motoras o cognitivas).
- Flexibilidad. Capacidad de elección entre distintas formas de actuación, cuando es necesario cambiar la acción ante cambios de situación o de tarea.
- Memoria de trabajo u operativa. Permite mantener activada una cantidad limitada de información, la cual es necesaria para el buen desarrollo de la acción en ese momento.
- Monitorización. Realiza la supervisión necesaria para la ejecución adecuada y eficaz de los procedimientos en curso.
- Inhibición. Produce la interrupción de una determinada respuesta que generalmente ha sido automatizada.
La acción conjunta de todas ellas, más del resto de las capacidades cognitivas humanas, van a hacer posible la conducta humana moderna, caracterizada por una importante rapidez o flexibilidad en la adquisición y mejora de nuevas conductas, basándose en el dinamismo de la exploración y creatividad (iniciativa motora, curiosidad e imaginación). Igualmente, posibilita la capacidad de abstracción y simbolismo, elementos básicos para el desarrollo de un lenguaje simbólico, facilitando el control de la función motora del lenguaje voluntario (área de Broca). También desarrolla y mantiene el comportamiento social y sexual, gracias al equilibrio emocional (relación LPF y sistema Límbico o cerebro emocional), autocrítica y control de la personalidad.

En el LPF es donde se asienta la base neurológica del sistema ejecutivo o centro de integración de la actividad mental superior que controla y desarrolla conductas propias del ser humano, por medio de las funciones ejecutivas y de las demás capacidades cognitivas y emocionales que alberga. Así, su disminución funcional (lesión, cirugía, etc.) tendría un efecto directo y, hasta cierto límite, proporcional a la alteración de la conducta observada.

B. – Integración jerárquica y funcional de todas ellas, constituyendo un modelo de acción que se ha denominado como modelo de Baddeley e Hitch de la memoria de trabajo (1974, 2000). En el año 1974 Alan David Baddeley y Graham Hitch, profesores de psicología de la Universidad de York, desarrollaron este modelo que establecía los componentes y funcionamiento de la memoria de trabajo. Con posterioridad, uno de ellos (Baddeley, 2000) añadió un cuarto componente que mejoraba el modelo.

I.- Componentes. 
El modelo incluye componentes de almacenamiento (tampones o búferes) y de procesamiento de la información.
- Almacenamientos sensoriales o memorias de trabajo.
* El lazo fonológico.
- Consta de un almacenamiento (buffer) y un proceso de retención de sus contenidos. 
- Capacidad de lazo fonológico. La memoria de trabajo es mejor para palabras cortas y con sonidos muy diferentes que para las palabras largas con sonidos similares. La capacidad está limitada por el buffer y por límites impuestos por el proceso de retención.
* El buffer visual-espacial.
- Hay evidencias (PET, neuropsicología) de la existencia del buffer visual-espacial y de su localización en el córtex occipital y zonas del hemisferio derecho.
- No toda la información visual es espacial (color, forma, etc).
- El buffer se usa no sólo en la percepción visual sino también las imágenes mentales.
* Tampón episódico.
En el 2000, Baddeley añadió un cuarto componente al modelo. Lo denomina tampón episódico, y es un sistema dedicado a vincular la información a través de dominios, para formar unidades integradas de información visual, espacial y verbal con una  secuenciación temporal. Así, sería el recuerdo de una historia o una escena de una película. Este tampón o buffer episódico se supone que también tienen vínculos con la memoria a largo plazo y los significados semánticos.

Procesamiento de la información.
* El ejecutivo central es responsable de operar la información y planificar la atención. Contiene todos los procesos cognitivos aceptados e implicados en las definiciones clásicas de funciones ejecutivas: planificación, organización, estrategias, inhibición, cambio de tarea, etc.
- Mantener los objetivos en memoria.
- Planificar los procesos requeridos para conseguir cada objetivo.
- Atención selectiva para centrarse en alguna operación.

II.- Funciones de la memoria de trabajo en general. 
El papel de la memoria de trabajo en el pensamiento y comprensión del lenguaje.

- Se necesita la memoria de trabajo para mantener los objetivos y subobjetivos en la resolución de problemas.
- Las diferencias individuales en la resolución de problemas pueden deberse a diferentes capacidades en la memoria de trabajo.
- Un aspecto de la capacidad de la memoria de trabajo puede ser la velocidad de procesamiento.
- Una predicción razonable de este modelo es que una interferencia en la memoria de trabajo se traduce en peores prestaciones en las tareas de razonamiento.
- La memoria de trabajo también es necesaria en la compresión del lenguaje.
+ Para almacenar información parcial sobre un texto pronunciado o leído mientras se codifica el resto.
+ Los procesos de comprensión pueden trabajar sobre la información almacenada temporalmente para producir un significado coherente para el texto completo.
- Evidencias neuropsicológicas de que la memoria de trabajo es necesaria para la comprensión de frases, pero sólo cuando la frase es lo suficientemente compleja para que algunas palabras tengan que mantenerse en memoria mientras se percibe el resto de la frase.

III.- Validez del modelo. 
La fortaleza del modelo de Baddeley es su capacidad de integrar un gran número de resultados de trabajos sobre la memoria a corto plazo y de trabajo. Además, los mecanismos de los sistemas de esclavitud, especialmente el bucle fonológico, ha inspirado una gran cantidad de investigaciones en psicología experimental, neuropsicología y neurociencia cognitiva.  

Sin embargo, las críticas se han planteado, por ejemplo, del componente fonológico de circuito, debido a que algunos detalles de los resultados no se explican fácilmente por el modelo original de Baddeley y Hitch. El tampón episódico es visto como una adición útil para este modelo, pero no se ha investigado extensivamente y sus funciones siguen sin estar claras. 

Evolución neurológica humana

Siempre que pensamos en la evolución neurológica humana lo hacemos a partir de la meta alcanzada, es decir, de las capacidades cognitivas que poseemos y usamos en la actualidad. Lo curioso es que en la conducta de los demás primates actuales cada vez vemos con mayor frecuencia claros antecedentes de muchas de estas capacidades, que tan ostensiblemente las achacamos a nuestra especie. La evolución es un complejo proceso biológico producido al azar (todos los cambios que la biología permite y que pueden producirse en diferente grado y tiempo, se han producido o pueden producirse), donde la selección natural elimina a aquellos cambios que no superen ciertos criterios de supervivencia. Este concepto es un hecho ampliamente asumido por la mayoría de la comunidad científica.   

Pero también manejamos los criterios evolutivos anteriormente señalados con cierta subjetividad. La evolución es la causa primaria de la creación de las características morfológicas y cognitivas, lo que en general es cierto, pero puede que con diferentes formas de realización. Las últimas aportaciones de la Genética, Paleoantropología, Embriología, Arqueología y otras ciencias relacionadas con el estudio de la conducta humana en el pasado, no parecen estar de acuerdo con la idea de que siempre tengamos que encontrar ventajas selectivas que superen los criterios de adaptabilidad de la selección natural, para cada uno de los rasgos anatómicos o conductas humanas que vemos en la evolución del género Homo. La razón es tan obvia que muchas veces se pasa por alto. La realidad es que no pueden existir tantas mutaciones que justifiquen los miles de cambios anatómicos que se han producido desde los Australopitecos al Homo sapiens.

Si con los cambios morfológicos actuamos así, con los cognitivos (mucho menos conocidos) hacemos lo mismo o simplemente los ignoramos. Parece que la evolución neurológica, y por tanto psicológica, siguió los mismos pasos que la evolución morfológica. Cada una de las capacidades cognitivas que se pueden distinguir en la conducta humana (no olvidar que son constructos) debieron de originarse individualmente con sus correspondientes mutaciones, y que la selección natural promovió por suponer una mejora en la adaptabilidad. La capacidad de abstracción, simbolismo, organización temporal y espacial, lenguaje, autoconciencia, empatía, flexibilidad conductual, racionabilidad emocional y racional, etc., parecen ser entidades cognitivas independientes, evolucionadas por sus correspondientes mutaciones que las crearon, y de una selección natural que las dirigió hasta la potenciabilidad que presentan en la actualidad.

Estas ideas sugieren una hipótesis interdisciplinar, que puede explicar muchas cosas y posibilitar el estudio de la conducta humana en el pasado y presente. La expondré brevemente.

Cuando estudiamos las capacidades cognitivas humanas siempre vemos el “árbol” que representa a cada una de ellas, y nunca “el bosque” de la realidad biológica que representa el conjunto de todas ellas. La propia existencia de antecedentes de las mismas en los demás primates actuales, y la imposibilidad de que hayan existido tantas mutaciones para que se generen todas y cada una de las capacidades cognitivas que conocemos por separado, nos obliga a realizar una pregunta: ¿Qué es y para qué sirve el cerebro?

Obviando las múltiple sonrisas que a estas alturas puede producir tal cuestión, la respuesta, dentro del concepto de “bosque” y no de múltiples “árboles”, es mucho más sencilla y, seguro, que ya ha sido expuesta y puede que olvidada o ignorada por numerosos estudiosos de la realidad humana. El cerebro es el órgano que controla en todos sus aspectos la fisiología corporal, y recoge toda la información que le ofrece el medio ambiente por medio de sus receptores sensitivos, para almacenarla y procesarla con el fin de mejorar la conducta que caracteriza a los seres humanos.

Control fisiológico y procesamiento de la información externa. La evolución ha ido mejorando estos dos procesos, el fisiológico como en todas las entidades biológicas se realiza en función de las condiciones ambientales del lugar en donde se vive, se produce una adaptación biológica al medio. Pero en la capacidad de captar, almacenar y procesar la información del medio ambiente para usarla en la supervivencia, los cambios han sido más importantes en nuestro linaje. El cerebro, en esta función, ha ido cambiando (y puede que por simple azar) para mejorar esta capacidad. Pero ¿cómo se ha producido?

Las mutaciones que han favorecido la evolución neurológica no pueden haber sido tantas como las capacidades cognitivas conocidas. Si las mutaciones son limitadas, éstas actuarían sobre ciertas propiedades neurológicas generales pero limitadas. Es decir, tendría que favorecer una propiedad común de la mayoría de las capacidades cognitivas y, que al actuar en conjunto, aparecieran las manifestaciones conductuales tan aparentemente diferentes. Esta propiedad en común podría ser un procesamiento de la información adquirida multivariante, pero con unas condiciones generales comunes.

La abstracción no deja de ser una reunificación de las propiedades más generales de las cosas o conductas para que adquieran un aspecto de unidad cognitiva. En definitiva es un manejo de la información adquirida.

El simbolismo es la representación de algo complejo por otra cosa más sencilla, representativa o de mejor transmisión social, como es el lenguaje, los símbolos, etc. Siempre se actúa manejando la información adquirida.

La autoconciencia o la expresión de la teoría de la mente (yo sé, que tú sabes, que yo sé...) que existe en múltiples estadios a lo largo de todo nuestro linaje, adquiere una especial relevancia conductual cuando la autoconciencia autobiográfica adquiere unos niveles adecuaos para añadir flexibilidad y racionabilidad a nuestra conducta (Damasio, 2010). Lo que no deja de ser una sofisticada forma de procesar la información externa que almacenamos en las áreas de la memoria.

La flexibilidad y racionabilidad conductual son consecuencias de un amplio procesamiento de la información a niveles muy complejos y actuando conjuntamente con otros procesamientos de información (experiencia social, individual, tecnológica, etc.).

La evolución neurológica en el género Homo ha actuado de diversas formas. Lo primero que destaca ha sido el importante y paulatino aumento de las áreas corticales, en especiar las asociativas de carácter terciario. Se conoce un aumento cuantitativo y cualitativo de estas áreas, debido no solo al aumento de cada lóbulo, sino a su mayor circunvolución y girificación (Cela Conde, 2002; Rilling e Insel, 1999).

Después se aprecia una mejora en la conectividad neuronal, pues su estructura neurológica es menos densa, permitiendo que existan entre ellas una interconectividad mucho mayor, como se deduce de la mayor y tardía mielinización observada (Bufill y Carbonell, 2004; Semendeferi et al. 2002).

Por tanto, no parece difícil establecer una relación entre el aumento (de superficie e interconectividad) de estas áreas con la conducta moderna. La diferenciación funcional o el aumento respecto de los demás homínidos conlleva a que nuestra especie tendría una mayor capacidad funcional de dos tipos (fundamentales en la conducta humana) como son los metacognitivos y emocionales, los cuales actuando siempre interconectados (Ardilla y Ostrosky-Solis, 2008).

De los cambios conocidos que más interactúan en el procesamiento de la información, las funciones ejecutivas o la memoria de trabajo de Baddeley e Hitch parecen ser que son la expansión neuroevolutiva (aumento de superficie y mejoramiento de la capacidad de conexión) que más parece actuar sobre el procesamiento de la información, por lo que podría ser el requisito fundamental para el inicio de la conducta moderna. Solo falta tener que ir creando información, almacenarla, procesarla, simbolizarla y trasmitirla (lenguaje), para que la conducta humana cambie sustancialmente en un periodo temporal de unos pocos miles de años (transición del Paleolítico medio al superior), corto en el computo temporal que hasta entonces suponía cualquier cambio de conducta. Al evolucionar las funciones ejecutivas se lograron las herramientas cognitivas necesarias para poder in desarrollando las otras capacidades cognitivas emergentes, y el despegue cultural-simbólico se abría a la conducta humana.

Las ideas están expuestas, la hipótesis formulada, solo queda trabajar para ir desarrollando y fundamentando sus contenidos. 
Funciones ejecutivas y Arqueología
 Aunque no son muchos los que intentan estudiar la evolución cognitiva del linaje humano desde las perspectivas interdisciplinarias de la psicobiología, si está ampliamente extendido entre todos los arqueólogos la utilización de términos que hacen referencia a las capacidades cognitivas de las diferentes especies del género Homo. Siempre hablan de capacidades cognitivas más o menos evolucionadas, pero dentro de la generalidad que impone el uso de términos científicos de disciplinas ajenas a las que se conocen. Solo los que se interesan por la Arqueología cognitiva se han introducido en los campos de la Psicología y Neurología para profundizar en el conocimiento de la realidad cognitiva humana en todas las épocas.

El conocimiento de una diferente evolución y estructuración neuroanatómica existente entre los dos grupos (Bruner, Manzi y Arsuaga, 2003), puede significar en los humanos modernos un mayor desarrollo de las superficies asociativas del LPF y otras áreas parietales. Pero los volúmenes son medidas muy imprecisas, aunque tengan alguna relación con la conducta observada. Con el desarrollo actual de la Neurología se ha dado más importancia al estudio sobre la configuración y funcionamiento de la corteza cerebral que al simple valor numérico del volumen cerebral. Parece más interesante establecer una relación entre las áreas asociativas, capacidades cognitivas y conducta humana.

Sin embargo, el problema es de muy difícil resolución, pues a la pregunta de ¿cómo podemos estudiar la cognición humana en el paleolítico? Hay muy pocas respuestas, o mejor dicho, hay muy pocos intentos de contestarla. Se admite que el objetivo principal de toda población es su supervivencia, por medio de su adaptabilidad al medio ambiente en el cual viven. La adaptabilidad es el resultante de la acción conjunta de diversas capacidades cognitivas para la solución de diversos problemas, pudiendo ofrecer los cambios conductuales necesarios (tecnológicos, sociales y simbólicos) para la supervivencia.
Pero ¿qué capacidades cognitivas se pueden estudiar? Se puede intentar con aquellas capacidades que tengan una correspondencia directa con ciertas conductas rastreables en el paleolítico.

- Algunos autores (Wynn y Coolidge, 2011) opinan que un factor fundamental, para explicar la conducta moderna humana, sería la potencialización de la memoria de trabajo. Esta capacidad cognitiva, junto con la atención que activa selectivamente la información necesaria para facilitar la acción del momento (Kane y Engle, 2002), sería la que facilitaría un pensamiento innovador y experimental a nuestro linaje. Hay que tener muy presente que estos autores siguen el modelo de Baddeley e Hitch, por lo que esta memoria de trabajo expandida engloba a todas las demás funciones ejecutivas dentro de su ejecutivo central.

No cabe duda que la memoria de trabajo constituye un elemento cognitivo esencial en nuestro comportamiento. Pero, para comprender nuestra conducta, además de tener un incremento de la memoria de trabajo hay que admitir un adecuado desarrollo de las demás capacidades cognitivas (creatividad, abstracción, simbolismo, etc.), las cuales, sin duda necesitan de las funciones ejecutivas (con independencia de la relación que pueda existir entre todas ellas) para su correcto funcionamiento. Como vimos en la hipótesis planteada en el apartado anterior (Evolución neurológica humana) estas capacidades comenzarían a desarrollarse con características dentro de una línea considerada como moderna (capacidades cognitivas emergentes) con posterioridad a la creación de estructuras potentes se procesamiento de la información, es decir, después de la expansión de la memoria de trabajo de Baddeley e Hitch, o de las funciones ejecutivas en general.

- Otro intento de análisis de las capacidades cognitivas en el paleolítico contempla el rastreo por la conducta del paleolítico de más capacidades cognitivas (Rivera, 2008).
En el análisis sobre el origen y desarrollo de la conducta se han tenido en cuenta cuatro genéricos procesos cognitivos que, aunque no son los únicos utilizados para la realización de la conducta, son susceptibles de poder ser rastreados en el registro arqueológico, adquiriendo un valor primordial en el estudio de la conducta prehistórica. Se analizan las funciones ejecutivas en general (o el modelo be memoria ejecutiva de Baddeley e Hitch) junto con la creatividad, motivación y capacidades cognitivas emergentes, desarrolladas gracias a la sociabilidad humana y al lenguaje creado. El conjunto de la actividad de todas ellas sería en gran parte el responsable del desarrollo conductual y cultural del género Homo, visible desde su andadura en el Paleolítico.

Modelo de desarrollo cognitivo en el Paleolítico
Funciones ejecutivas: Conjunto de acciones muy relacionadas con el inicio, la planificación y el desarrollo de la conducta, facilitando una adecuada secuencia de la acción en el tiempo y en el espacio. Actúan en todo tipo de cambios tecnológicos, sociales y simbólicos, siendo imprescindibles para su realización. Su grado de desarrollo puede apreciarse por el tiempo que tardan en producirse y evolucionar la cultura de los humanos que las posean.

Creatividad: Supone la capacidad de mejorar conductas, crear nuevos problemas y generar nuevas soluciones a conflictos determinados, por medio de cambios tecnológicos, sociales y simbólicos. Su desarrollo puede comprobarse por medio de la aparición en el registro arqueológico de nuevos aspectos tecnológicos (talla, útiles, materias primas), sociales (conductas que regulan y marcan los aspectos de la convivencia, caza, política y religión) y simbólicos (manifestaciones cargadas de simbolismo como el lenguaje, arte, religión, etc.), que con anterioridad no se tenían conocimiento de su existencia. Su presencia implica el uso conjunto de varias capacidades cognitivas (iniciativa ejecutiva, imaginación y curiosidad).

Motivación: Indica la existencia de hechos que estimulen la necesidad (interés, componente afectivo) de elaborar mejores y más complejas conductas (plan de acción) de todo tipo (tecnológicas, sociales y simbólicas) para alcanzar una solución (meta). Su única manifestación arqueológica radica en la apreciación de tal necesidad y la propia comprobación del cambio de la conducta, pues para su realización es necesaria una motivación suficiente.

Capacidades cognitivas emergentes: Son la consecuencia de la acción conjunta de las capacidades cognitivas primarias (funciones ejecutivas, creatividad y motivación), dando lugar al desarrollo de los conceptos de individualidad social y personal (observable su desarrollo por medio de los adornos corporales, pinturas y conductas en las que es imprescindible su creación como serían la religión, sociedades estructuradas jerárquicamente, etc.), desarrollo de los conceptos abstractos de tiempo y del espacio (conductas que precisen su creación y desarrollo: la caza organizada, estructuración espacial del hábitat y logístico, pautas de conservación y almacenaje, etc.). Constituyen la base del lenguaje simbólico, (Rivera, 2009).

Por tanto, la producción de todo cambio conductual es la manifestación de la acción conjunta de los cuatro conceptos (creación, ejecución, motivación y desarrollo capacidades exaptativas), por lo que la falta o disminución de alguno de ellos produce un retardo o incluso su falta, mientras que la rápida aparición de conductas adaptativas implica un buen desarrollo de estas capacidades humanas. Podemos estudiar la aparición de estos cuatro procesos cognitivos en el registro arqueológico, por medio de sus logros tecnológicos, sociales y simbólicos, siempre valorados desde una perspectiva global de cada grupo humano.

Conclusiones

Mi opinión es que en tan complejo problema (origen y desarrollo de la cognición humana en el paleolítico) debemos de ir introduciendo todo aquello que nos pueda ser útil, como son todas las ciencias relacionadas con la conducta humana. Los estudios interdisciplinarios se hacen imprescindibles, y mientras no se admita esta necesidad, creo que vamos a dar muchos palos de ciego, con resultados muy precarios. Pero la interdisciplina es una asignatura pendiente en gran parte de nuestra ciencia, sus problemas y características lo podemos ver en la entrada del blog: Interdisciplina.Necesidad metodológica o simple intención teórica.

La verdad es que solo hemos comenzado a andar un largo recorrido del que desconocemos la mayoría de sus problemas y particularidades, pero siempre hubo principios y sin ellos nunca se llegó a ningún sitio.

Un trabajo dirigido en este sentido lo han desarrollado se ha entrevistado a dos autores que trabajan juntos, me refiero al arqueólogo Thomas Wynn y al psicólogo Frederick L. Coolidge, cuyas interesantes respuestas las podemos leer en este blog.

Conexión a la entrevista de Thomas Wynn
Conexión a la entrevista de Frederick L. Coolidge


* ARDILA, A.; OSTROSKY-SOLÍS, F. (2008): “Desarrollo Histórico de las Funciones Ejecutivas”. Revista Neuropsicología, Neuropsiquiatría y Neurociencias, Vol.8, No.1, pp. 1-21.
* ALLEGRI, R. F. y HARRIS, P. (2001): “La corteza prefrontal en los mecanismos atencionales y la memoria”. Rev. Neurol. 32 (5): 449-453. 
* BADDELEY, A. D. e HITCH, G. J. (1974): “Working memory”. En G. Bower (Ed.) Recent advances in learning and motivation (Vol. 8, pp. 47–90). New York: Academic Press.
* BADDELEY, A. D. (2000): “The episodic buffer: A new component of working memory?” Trends in Cognitive Sciences, 4, 417–423.
* BARKLEY, R. A. (2001): “The executive functions and self-regulation: an evolutionary neuropsychological perspective”. Neoropsychol. Rev. 11: 1-29.
* BUFILL, E. y CARBONEL, E. (2004), “Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura?”. Revista de neurología, 39 (1): 48-55.
* BRUNER, E.; MANZI, G. y ARSUAGA, J. L. (2003): “Encephalization and allometric trajectories in the genus Homo: Evidence from the Neandertal and modern lineages”. PNAS. 100 (26): 15335-15340.
* BUNGE, M. (1973): La Ciencia, su método y filosofía. Siglo XX. Buenos Aires.
* CELA CONDE, C. J. (2002), “La filogénesis de los homínidos”. Diálogo filosófico, 53: 228-258.
* COOLIDGE, F. y WYNN, T. (2011): “The implications of the working memory model for the evolution of modern cognition”. International Journal of Evolutionary Biology.
* COOLIDGE, F. L. y WYNN, T. (2001): “Executive functions of the frontal lobes and the evolutionary ascendancy of Homo sapiens”. Cambridge Archaeol. Journal 11: 255-260.
* DAMASIO, A. (2010): Y el cerebro creó al hombre. Ed. Destino. Barcelona
* ESTÉVEZ GONZÁLEZ, A.; GARCÍA SÁNCHEZ, C. y BARRAQUER BORDAS, LL. (2000): “Los lóbulos frontales: el cerebro ejecutivo”. Rev. Neurol. 31 (6): 566.
* FUSTER, J. M. (2002): “Frontal lobe and cognitive development”. Journal Neurocytol. 31(3-5).
* JÓDAR, VICENTE, M. (2004): “Funciones cognitivas del lóbulo frontal”. Rev. Neurol. 39 (2): 178.
* KANE, M. J. y ENGLE R. W. (2002): “The role of prefrontal cortex in working-memory capacity, executive attention, and general fluid intelligence: an individual-differences perspective”. Psychonomic Bulletin and Review, 9, 637-671.
* LEÓN-CARRIÓN, J. Y BARROSO, J. M. (1997): Neuropsicología del pensamiento: Control ejecutivo y lóbulo frontal. Kronos. Sevilla.
* RABBIT, P. (1997): Methodology of frontal and executive function. U.K. Psychology Press.
* RILLING, J. K., e INSEL, T. R. (1999), “The primate neocórtex in comparative perspective using magnetic resonance imaging”. Journal of Human Evolution, 37, 191-223
* RIVERA, A. (2008): “Cognición y conducta de neandertales y humanos modernos”. Revista Portuguesa de Arqueología. Vol. 11(1): 5-32.
* RIVERA, A. (2009): Arqueología del lenguaje. La conducta simbólica en el Paleolítico. Madrid. Akal.
* ROBERTS, A. C.; ROBBINS, T. W. y WEISKRANTZ, L. (1998): The prefrontal cortex. Executive and cognitive functions. Oxford: Oxford University Press.
* SEMENDEFERI, K.; LU, A.; SCHENKER, N. y DAMASIO, H. (2002): “Humans and great apes share a large frontal cortex”. Nature neuroscience 5 (3): 272-276.
* STUSS, D. T. y KNIGHT, R. T. (2002): Principles of frontal function. Oxford. Oxford University Press.